sexta-feira, 2 de julho de 2010

REVISÃO DE LITERATURA DO MELHORAMENTO GENÉTICO DA BANANA (Musa paradisíaca)


1. INTRODUÇÃO

De acordo com Alves (1985), a bananeira é de origem do sudeste asiático, podendo ser encontrada, nos estados brasileiros de Santa Catarina, Paraná, Bahia e São Paulo e na América Latina nos países Costa Rica, Equador e Colômbia (Alves, 1985).

A banana (Musa sp.) é uma das frutas mais consumidas no mundo e é explorada na maioria dos países tropicais. Sua cultura se destaca como uma grande empregadora de mão-de-obra, sobretudo familiar. Estima-se que um hectare da cultura chega a empregar cerca de seis pessoas por ano (Alves, 1985). No que se refere à produção, pode-se afirmar que está distribuída em todo o território nacional, com significativa importância na agricultura da maioria dos estados.

No ano de 1997, aproximadamente 76% da produção brasileira de banana concentrava-se em dez estados (BA, PA, SP, PE, SC, MG, PB, CE, ES e RJ). Com relação às macrorregiões do País, a Nordeste é aonde se encontra a maior produção, sendo seguida pela Sudeste (IBGE, 1998).

Nas estatísticas da FAO - Organização das Nações Unidas para a Agricultura e a Alimentação - (1998), o Brasil aparece como o segundo produtor mundial de banana no ano de 1997, sendo superado apenas pela Índia. Do total de cerca de 95 milhões de toneladas de banana produzidas no mundo, a Índia respondeu por aproximadamente 16,82%, enquanto o Brasil participou com 9,79 % desse total.

A cultivar Prata responde por aproximadamente 80, 75 e 55% da área cultivada com banana nas regiões Norte, Nordeste e Sudeste, respectivamente. Na Região Centro-Oeste, a cv. Maçã ocupa cerca de 55% da área de cultivo, sendo também usadas as variedades dos subgrupos Cavendish (Nanica e Nanicão), Prata (Prata) e Terra (Terra e D’Angola) em 30, 10 e 5% da área cultivada, respectivamente (Alves, 1992).

A banana tipo Prata apresenta, em geral, baixa produtividade, cachos e frutos pequenos, ciclo longo, porte alto, moderada suscetibilidade ao mal-do-panamá e alta suscetibilidade às sigatokas amarela e negra; a ‘Pacovan’, mutante da Prata, apresenta frutos mais longos e maior produtividade, especialmente quando irrigada; a ‘Prata Anã’, forma semi-anã, de origem desconhecida, não classificada no subgrupo, mas com frutos idênticos aos da Prata, apresenta porte médio a baixo.

A ‘Maçã’ tem frutos pequenos, baixa produtividade e alta suscetibilidade à raça 1 do mal-do-panamá, e é mais suscetível do que o subgrupo Gros Michel. As cultivares Yangambi no 2, e o híbrido AB (‘Maçã’ x Musa balbisiana) apresentam frutos de sabor idêntico e são um pouco mais resistentes ao Fusarium oxysporum f. v. cubenses quando comparados à ‘Maçã’ verdadeira. Este


fato tem permitido o estabelecimento destes materiais em campo, por períodos superiores aos observados nas cultivares extremamente suscetíveis à doença.

Diante disso, realço que o presente texto incorpora uma apreciação bibliográfica do Processo de Melhoramento da Bananeira. E a organização desta análise está longe de discussões e definições fechadas, procurei apresentar o texto a ser analisado e, posteriormente, minhas inferências coesas e coerentes acerca do que está sendo explicitado na referência usada na pesquisa.

Saliento, também, que esta investigação não foi concebida como um processo que inclui a formulação de metas e meios que viabilizem o processo de melhoramento da Bananeira. Absolutamente não. Delimitei minhas prioridades, exclusivamente, para a pesquisa bibliográfica e posterior análise. Obviamente que fundamentado nos teóricos que discutem sobre esta temática.

Em decorrência dessas questões apresentadas, faço a seguinte indagação: quais as possibilidades atuais de melhoramento genético da bananeira? Mediante avaliação a eficiência do sistema convencional de melhoramento de banana com vistas à produtividade e resistência às doenças.

Acredito que ir de encontro a esta resposta será um dos degraus que permitirá o melhoramento da minha prática, no que diz respeito a novas direções e novos paradigmas. Assim, iniciei o seu desenvolvimento tendo como ponto de partida à identificação histórica das atividades de melhoramento genético da bananeira.


2. DESENVOLVIMENTO

As primeiras tentativas de pesquisa na área de melhoramento genético da bananeira ocorreram no final da década de 1920, em Honduras, Trinidad e Jamaica, motivadas pela murcha-do-fusário, vulgo mal-do-panamá. No início da década de 1930 foi sintetizado o primeiro tetraplóide a partir do cruzamento de uma cultivar triplóide-AAA (Gros Michel) com um diplóide-AA (selvagem) (Shepherd, 1992).

Desta forma, iniciou-se um sistema de hibridação que permite o melhoramento de algumas cultivares triplóides de banana e também de diplóides (AA), o qual continua sendo, universalmente, usado com resultados satisfatórios(Shepherd, 1992).

Todavia, no Brasil, o melhoramento genético da bananeira iniciou-se na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical em 1983, com a introdução de germoplasma nacional e coleta em nível internacional, formando assim o Banco de Germoplasma de Banana. Os acessos (400) vêm sendo mantidos em campo, em Cruz das Almas (BA), na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Entende-se por Germoplasma, de acordo com Alves (1993), como o elemento dos recursos genéticos que maneja a variabilidade genética entre e dentro da espécie, com fins de utilização para a pesquisa em geral, especialmente para o melhoramento genético, inclusive a biotecnologia,

Para Lanza et al., 2000 o sucesso de um programa de melhoramento genético depende fundamentalmente de algumas etapas, como a escolha dos genitores que produzam indivíduos com a melhor combinação de alelos favoráveis e a seleção de genótipos superiores em populações segregantes. Com o advento das técnicas de biologia molecular, tornou-se possível a manipulação do DNA, no qual culminou no surgimento dos vários tipos de marcadores moleculares disponíveis atualmente.

Destaca-se que a tecnologia de marcadores moleculares pode contribuir, significativamente, para o conhecimento básico da cultura e do caráter estudado e para a geração e desenvolvimento de produtos melhorados (Ferreira & Grattapaglia, 1998).

A evolução da maioria das cultivares de banana ocorreu no Continente Asiático a partir das espécies selvagens Musa acuminata Colla e M. balbisiana Colla, cujas variedades apresentam níveis cromossômicos di, tri ou tetraplóides, com 22, 33 ou 44 cromossomos, em combinações variadas denominadas pelas letras A (M. acuminata) e B (M. balbisiana) (Simmonds & Shepherd, 1955).

No melhoramento de bananeira, o Germoplasma AA deverá contribuir com resistência às diversas doenças e com outras características favoráveis. Em relação às resistências já conhecidas, pode-se citar a de M. acuminata spp. burmannica às sigatokas amarela e negra; a resistência de várias subespécies à raça 1 e/ou 2 do mal-do-panamá e da cultivar AA Pisang Lidi à raça 1, e a


resistência da cultivar AA Pisang Jari Buaya ao nematóide Radopholus similis (Rowe & Richardson, 1975.)

Pode-se afirmar que o objetivo do melhoramento do Germoplasma AA é concentrar, em um mesmo genótipo, o maior número de características desejáveis, tais como partenocarpia que é o desenvolvimento de um fruto sem que haja fecundação, geralmente sem a formação de sementes; bom número de pencas, dedos compridos, cachos bem formados, resistência às pragas, doenças e nematóides, para, posteriormente, tentar transferi-las aos tetraplóides (Rowe & Richardson, 1975.).

As primeiras tentativas de pesquisa na área de melhoramento genético de bananeira ocorreram no final da década de 1920, em Honduras, Trinidad e Jamaica, motivadas pela murcha – de - Fusarium (mal-do-panamá) (Shepherd, 1992).

No início da década de 1930 foi sintetizado o primeiro tetraplóide a partir do cruzamento de uma cultivar triplóide AAA (Gros Michel) com um diplóide AA (selvagem). Desta forma, iniciou-se um sistema de hibridação que permite o melhoramento de algumas cultivares triplóides de banana e também de diplóides (AA), que continua sendo universalmente usado com resultados satisfatórios (Silva & Shepherd, 1991).

O melhoramento convencional tem sido dificultado pela ausência de sementes nas cultivares de bananeira, fator este que resulta da inexistência de pólen viável ou, talvez, de polinizadores naturais eficientes. As cultivares que não produzem sementes quando polinizadas ou aquelas que as produzem em pequena quantidade podem ser tanto diplóides quanto triplóides. A ausência de sementes pode estar relacionada à intensa seleção agronômica para este fator (Silva & Shepherd, 1991).

O programa de melhoramento genético da Embrapa-CNPMF objetiva desenvolver bananas resistentes às sigatokas amarela e negra e ao mal-do-panamá, com porte e ciclo reduzidos e produtivos, mediante cruzamentos de diplóides (AA) melhorados com triplóides comerciais, avaliando e selecionando estas novas variedades tetraplóides em diferentes regiões produtoras de banana do País. Avaliações visando resistência a nematóides e à broca-do-rizoma estão também sendo efetuadas nos novos híbridos produzidos (Silva & Shepherd, 1991).

Observa-se que a banana tipo Prata apresenta, em geral, baixa produtividade, cachos e frutos pequenos, ciclo longo, porte alto, moderada suscetibilidade ao mal-do-panamá e alta suscetibilidade às sigatokas amarela e negra; a ‘Pacovan’, mutante da Prata, apresenta frutos mais longos e maior produtividade, especialmente quando irrigada; a ‘Prata Anã’, forma semi-anã, de origem desconhecida, não classificada no subgrupo, mas com frutos idênticos aos da Prata, apresenta porte médio a baixo (Silva & Shepherd, 1991).

A ‘Maçã’ tem frutos pequenos, baixa produtividade e alta suscetibilidade à raça 1 do mal-do-panamá, e é mais suscetível do que o subgrupo Gros Michel. As cultivares Yangambi no 2, e o


híbrido AB (‘Maçã’ x Musa balbisiana) apresentam frutos de sabor idêntico e são um pouco mais resistentes ao Fusarium oxysporum f. v. cubenses quando comparados à ‘Maçã’ verdadeira. Este fato tem permitido o estabelecimento destes materiais em campo, por períodos superiores aos observados nas cultivares extremamente suscetíveis à doença (Silva & Shepherd, 1991).

Pode-se afirmar que o Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Banana, da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa) situado no Centro Nacional de Pesquisa de Mandioca e Fruticultura Tropical (CNPMF), conta 280 acessos classificados, havendo 232 já caracterizados e avaliados com o uso de 107 descritores botânico-agronômicos (Silva & Shepherd, 1991).

Dentre esses acessos, 86% são cultivares e 14% são espécies silvestres. As espécies mais freqüentes são M. acuminata (AA) e M. balbisiana (BB), enquanto as espécies Musa ornata, M. velutina, M. laterita, M. basjoo e M. beccari estão presentes com apenas um acesso (Silva & Shepherd, 1991).

O grupo genômico AAB, cujos representantes mais importantes no Brasil são as cultivares Prata, Maçã e Mysore, é o que ocorre com maior freqüência (36%). Em seguida vem o grupo AA (24%), usado como genitor masculino no início do programa de melhoramento. O grupo AAA apresenta também alta ocorrência (24%), e os demais grupos ocorrem com menor freqüência (Silva & Shepherd, 1991).

É possível afirmar que o melhoramento genético de diplóides (AA) e a criação de tetraplóides a partir de cultivares comerciais iniciaram-se concomitantemente a partir das avaliações e seleções de acessos do BAG banana. Estes se desenvolveram da seguinte forma.

A produção e avaliação de diplóides no Brasil foram iniciadas em 1983, na Embrapa-CNPMF. Em sua fase inicial (1983-87), dispunha-se basicamente da espécie silvestre M. acuminata (subespécies banksii, burmanica, malaccensis, microcarpa e zebrina) e de algumas cultivares como Heva, Lidi, Siunwobogi, Tjau Lagada e Tuu Gia. Os primeiros híbridos foram originários de cruzamentos entre estes genótipos, e atualmente todos os diplóides usados no programa são híbridos melhorados com vistas à produtividade e resistência às doenças (Silva & Shepherd, 1991).

Além do fornecimento de pólen para o melhoramento de cultivares triplóides comerciais, os 17 híbridos diplóides geraram, mediante cruzamentos entre si, 59.300 sementes de 1993 a 1995. Atualmente, 3.072 novos híbridos diplóides encontram-se em fase de avaliação individual, e 46 na fase de avaliação clonal (Silva & Shepherd, 1991).

O híbrido recém-sintetizado foi inicialmente avaliado individualmente, e posteriormente efetuou-se a avaliação clonal ou de cinco plantas de cada genótipo. Em ambas as etapas foram consideradas 23 características; a altura da planta, o número e comprimento de dedos, a fertilidade


masculina e feminina e a resistência à sigatoka-amarela são as mais importantes na seleção de híbridos na Embrapa-CNPMF (Silva & Shepherd, 1991).

As demais se constituíram em critérios auxiliares, desde que o genótipo tenha-se enquadrado nos escores mínimos estipulados pelos descritores essenciais. A resistência ao mal-do-panamá foi avaliada segundo o método proposto por Cordeiro et al. (1993), e a resistência à sigatoka-negra, de acordo com INIBAP (1994).

A avaliação da fertilidade masculina e feminina foi efetuada com base na presença de pólen e semente nos genótipos, usando-se uma escala numérica de 1 a 5, sendo 1 correspondente à ausência, e 5, abundância da característica. A resistência à sigatoka-amarela foi avaliada mediante a aplicação de uma escala de notas de zero a oito, aplicada na emissão e colheita do cacho. As maiores notas corresponderam aos maiores graus de resistência à doença (Silva & Shepherd, 1991).

A Criação de tetraplóides a partir de triplóides (tipos Prata e Maçã) procedeu-se: fase inicial de produção de tetraplóides na Embrapa-CNPMF, em 1983, foram utilizados, como genitores masculinos, diplóides silvestres e cultivares diplóides disponíveis. Entre estas, a mais utilizada foi a ‘Lidi’, pela melhor eficiência do pólen (Silva & Shepherd, 1991).

Posteriormente, uma série de híbridos promissores em tamanho e qualidade de frutos foi gerada a partir do genitor masculino M53. Presentemente, as hibridações têm sido feitas com os 17 híbridos diplóides selecionados, descritos na Tabela 1, usando-se preferencialmente nos cruzamentos com plantas altas os diplóides SH 3263 e 0338-2, que possuem porte de médio a baixo; e nos cruzamentos com ‘Prata Anã’, o 1304-06, 1318-01 e 1319-01, com elevado número de frutos por cacho. (Silva & Shepherd, 1991).

No que se refere às polinizações, observa-se que a proteção das inflorescências femininas com saco de plástico foi realizada no final de cada tarde. Nas manhãs seguintes, foram coletadas as flores masculinas em estádio próximo à antese. Com uma espátula foram retirados os pólens das anteras, e colocados em contato com os estígmas das flores femininas, que se encontravam abertas. Nos dias seguintes, foram repetidas essas operações, até que todas as pencas fossem polinizadas. O saco de plástico protetor foi retirado dois dias após a última polinização (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Durante o ano de 1994 foram polinizados 15.708 flores de cultivares do subgrupo Prata (Prata Comum, Prata Ponta Aparada, Pacovan e Prata Santa Maria), com pólen dos híbridos diplóides 1503-01 (Madu x Calcutta) e 2803-01 (Tuu Gia x Calcutta) (Silva & Santos-Serejo, 2003).

A grande questão que se evidencia no artigo analisado é a cultura de embriões em bananeiras, sob essa ótica as sementes foram retiradas de frutos maduros, lavadas em água corrente, despolpadas e enviadas ao laboratório para extração imediata dos embriões ou para armazenamento


em geladeira. Para a extração imediata, as sementes foram embebidas em água destilada por 24 horas, e, quando armazenadas, a embebição em água destilada foi feita durante quatro dias (Silva & Santos-Serejo, 2003).

As sementes foram desinfetadas em câmara de fluxo laminar, e tratadas com nitrato de prata a 0,5 %, por dez minutos, com cloreto de sódio a 5%, por cinco minutos. Após cada tratamento, foram feitas três lavagens em água destilada esterilizada (Silva & Santos-Serejo, 2003).

A extração dos embriões foi realizada sob estereoscópio, sobre papel de filtro estéril, com pinça e bisturi, em câmara de fluxo laminar. Os embriões foram inoculados em placas de Petri (25 x 100 mm) contendo 10 mL de meio de cultura MS, suplementado com 30 g.L-1 de sacarose e 7 g.L-1 de agar (Silva & Santos-Serejo, 2003).

As sementes foram classificadas, quanto ao endosperma, em: normal, reduzido e ausente; e quanto ao estado do embrião, em: normal, anormal e ausente (Silva & Santos-Serejo, 2003).

O cultivo de embriões foi realizado por duas semanas, em ambiente escuro. Em seguida, as plântulas foram individualizadas e transferidas para desenvolver e enraizar em tubos de ensaios (25 x 150 mm) contendo o mesmo meio de cultura da fase anterior, sob condições de temperatura de 26±2ºC, fotoperíodo de 16 horas, e intensidade luminosa de 1.800 lux. Após o enraizamento, as plântulas foram transferidas para copinhos de plástico de 300 cm3, contendo solo estéril sob condições de casa de vegetação. Após 90 dias, foram plantadas no campo (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Usando um método semelhante ao descrito no que se refere a diplóides, avaliaram-se os tetraplóides. Assim, os híbridos recém-criados foram avaliados em duas etapas: inicialmente, em cova única; posteriormente, em avaliação clonal, com cinco ou mais plantas. Além das características usadas nos híbridos diplóides, uma série de características organolépticas dos frutos foi considerada no tocante a estes genótipos (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Desde seu início até o momento, foram gerados 12.613 híbridos, dos quais 16 foram selecionados nas duas etapas de avaliação (individual e clonal). Esses híbridos, juntamente com o genótipo SH 3263, introduzido de Honduras, constituem o campo de polinização (Silva & Santos-Serejo, 2003).

A altura da planta, o número de dedos, o comprimento de dedos, a fertilidade, e a avaliação de resistência ao mal-do-panamá, sigatoka-amarela e sigatoka-negra dos 17 híbridos usados no campo de polinização estão apresentados na Tabela 1. Todos os híbridos se mostraram resistentes à sigatoka-amarela, sendo o 1319-01 e o TH03-01 resistentes também ao mal-do-panamá (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Nenhum genótipo foi avaliado quanto à resistência à sigatoka-negra, à exceção do SH 3263, que se mostrou resistente. Pode-se observar que existe grande variabilidade disponível para o


melhoramento. Em relação à altura de planta, há uma variação de 1,8 m do híbrido 2803-01 a 3,5 m do híbrido 1304-04, e a maioria dos híbridos apresentou altura variando de 2,1 a 3,0 m (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Espera-se que não seja difícil obter um porte adequado ao entrecruzar todos os híbridos, visto que os de porte mais alto poderiam ser eliminados na seleção. Com relação ao número máximo de dedos, característica que se procura aumentar, variou de 120 a 230 dedos; o maior valor foi apresentado pelo híbrido 1318-01 (cruzamento entre Malaccensis e Tjau Lagada). Considerando-se que a característica é quantitativa, aumentos significativos na média desta variável são, provavelmente, mais difíceis de conseguir. Análise semelhante pode ser feita quanto ao comprimento máximo dos dedos, cujos valores extremos foram de 19 cm do híbrido TH03-01, e 13 cm do 0304-02, com a maioria dos genótipos apresentando valores entre 14,1 e 16 cm. Parece não haver grandes problemas quanto à fertilidade destes e dos futuros híbridos, já que os atuais são férteis e podem ser usados como genitores femininos ou masculinos, à exceção do 0323-01, que não produziu pólen (Silva & Santos-Serejo, 2003). .

O programa já produziu e avaliou cerca de 1.200 híbridos de constituição genômica AAAB (Criação de tetraplóides a partir de triplóides (tipo Prata e tipo Maçã), dos quais a grande maioria é do tipo Prata). Desse total, resultaram 200 genótipos selecionados na fase individual, com base na produção de dois ciclos e na resistência à sigatoka-amarela. Esses híbridos foram posteriormente submetidos a avaliações clonais, nas quais foi possível distinguir um grupo com características superiores, composto de 75 tetraplóides (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Com base em parâmetros agronômicos, foram selecionados os tetraplóides PV03-44, PV03-76, JV03-15, PA03-22 e PA12-03, que apresentaram, em avaliações clonais, produtividades compatíveis com seus parentais comerciais, e resistência à sigatoka-amarela. Dois destes híbridos, o PV03-44 e PA03-22, mostraram relativa resistência ao mal-do-panamá. Somente o PV03-44 apresentou resistência à sigatoka-negra. Esses híbridos e algumas variedades selecionadas em Cruz das Almas foram avaliados em diversas regiões agrícolas do Brasil. As avaliações em áreas agrícolas representativas permitiram recomendar os híbridos PA12-03 (Pioneira) e PV03-44 (Silva & Santos-Serejo, 2003).

O híbrido Tuu Gia x Calcutta, utilizado como progenitor masculino em 1994, mostrou-se mais eficiente que o Madu x Calcutta na produção de sementes (Polinizações) por 100 frutos, o que demonstra que no melhoramento de bananeira é importante o uso de combinações específicas dos genitores, e aumenta, assim, a eficiência na obtenção de tetraplóides (Silva & Santos-Serejo, 2003).

TABELA 1. - Polinizações em cultivares tipo Prata realizadas em 1994.


Cruzamento1

Polinizações

Frutos

Sementes

Sementes por

polinizados

Boas

Ruins

100 frutos

1503-01 x PC

1503-01 x PP

1503-01 x PV

1503-01 x SM

02

03

49

04

129

123

2283

188

-

-

10

01

-

-

02

01

-

-

0,53

1,06

Subtotal

58

2716

11

03

0,52

2803-01 x PC

2803-01 x PP

2803-01 x PV

2803-01 x SM

16

18

185

04

1202

1302

10297

191

17

11

120

-

01

02

30

02

1,50

0,99

1,46

1,05

Subtotal

223

12992

148

35

1,41

Total

281

15708

159

38

1,25

Fonte: Embrapa-CNPMF, 1995.

1 1503-01: Diplóide (Madu x Calcutta); 2803-01: Diplóide (Tuu Gia x Calcutta); PC: ‘Prata Comum’; PP: ‘Prata Ponta Aparada’; PV: ‘Pacovan’;

SM: ‘Prata Santa Maria’.

A taxa de produção de sementes em polinizações da ‘Yangambi no 2’ foi bastante superior às observadas no subgrupo Prata. Isto pode ser atribuído ao melhor desempenho do pólen de M53 em relação aos pólens dos híbridos 1503-01 e 2803-01. Apesar da razoável produção de sementes por 100 frutos, proporcionada pelas polinizações do M53, atualmente este híbrido não tem sido usado nas polinizações de cultivares do subgrupo Prata, porque seu porte é alto, o que é desaconselhável em relação aos tetraplóides obtidos, já que os genitores femininos também são altos. A existência de outros híbridos diplóides mais produtivos e resistentes a doenças já obtidos no programa oferece melhores perspectivas, inclusive em relação à redução do porte. No período de 1992 a 1994, foram polinizados 16.441 frutos de Yangambi no 2 com M53, que geraram 409 sementes boas, o que representa uma taxa de 2,96 sementes por 100 frutos (Silva & Santos-Serejo, 2003).

TABELA 2. - Polinizações entre a ‘Yangambi no 2’ e o híbrido M-53 de 1992 a 1994.

Cruzamento1

Polinizações

Frutos

Sementes

Sementes por

polinizados

Boas

Ruins

100 frutos

1503-01 x PC

1503-01 x PP

1503-01 x PV

1503-01 x SM

02

03

49

04

129

123

2283

188

-

-

10

01

-

-

02

01

-

-

0,53

1,06

Subtotal

58

2716

11

03

0,52

2803-01 x PC

2803-01 x PP

2803-01 x PV

2803-01 x SM

16

18

185

04

1202

1302

10297

191

17

11

120

-

01

02

30

02

1,50

0,99

1,46

1,05

Subtotal

223

12992

148

35

1,41

Total

281

15708

159

38

1,25

Fonte: Embrapa-CNPMF, 1995.


Os resultados da cultura de embriões, relativos à grande parte dos cruzamentos envolvendo banana tipo Prata, são satisfatórios, pois apresentam taxa de germinação de até 75% dentre as poucas sementes produzidas pela bananeira Prata. Embora a grande importância do genitor ‘Prata Anã’ para o programa de melhoramento, nenhum embrião foi obtido de híbrido desta cultivar no período 08/94 a 05/95, por falta de plantas para polinização (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Observa-se que 61% das sementes que apresentavam endosperma e embriões normais germinaram. Grande parte dos embriões anormais germinou, ocorrendo o mesmo com alguns obtidos de sementes com endosperma reduzido. No entanto, a ausência do endosperma implicou na não-germinação do embrião. Do total de sementes obtidas, somente 45% germinaram. A comparação entre os diversos tipos de Prata não seria apropriado, dado o pequeno número de sementes trabalhadas neste lote (Silva & Santos-Serejo, 2003).

TABELA 3.- Cultura de embriões de banana de cultivares do tipo Prata polinizadas com diferentes diplóides no período de agosto de 1994 a maio de 1995.

Cruzamento1

Polinizações

Frutos

Sementes

Sementes por

polinizados

Boas

Ruins

100 frutos

1503-01 x PC

1503-01 x PP

1503-01 x PV

1503-01 x SM

02

03

49

04

129

123

2283

188

-

-

10

01

-

-

02

01

-

-

0,53

1,06

Subtotal

58

2716

11

03

0,52

2803-01 x PC

2803-01 x PP

2803-01 x PV

2803-01 x SM

16

18

185

04

1202

1302

10297

191

17

11

120

-

01

02

30

02

1,50

0,99

1,46

1,05

Subtotal

223

12992

148

35

1,41

Total

281

15708

159

38

1,25

Fonte: Embrapa-CNPMF, 1995.

A maioria das sementes do tipo Maçã, obtidas do cruzamento entre ‘Yangambi no 2’ e o híbrido M53, apesar de apresentarem endosperma e embrião normal, não germinaram. A baixa germinação, em torno de 14%, tem sido constante neste genótipo e pode estar relacionado a problemas genéticos/fisiológicos que afetam a habilidade das sementes em germinar. De todos os embriões anormais e dos advindos de sementes sem endosperma, nenhum germinou. No entanto, 29% dos embriões provenientes de sementes com endosperma reduzido germinaram. A percentagem geral de germinação foi de 18% (Silva & Santos-Serejo, 2003).

TABELA 4 - Cultura de embriões de sementes de banana da cultivar Yangambi No 2 polinizada com o híbrido M-53, de agosto/1994 a maio/1995.


Endosperma

Embrião

Sementes

Germinação

Normal

Normal

anormal

58

12

8

2

Subtotal 1

70

10

Reduzido

Normal e

anormal

71

-

21

-

Ausente

Normal e

anormal

9

-

Subtotal 2

150

31

Normal, reduzido

e ausente

ausente

23

-

Total

173

31

Fonte: Embrapa-CNPMF, 1995.

Na Tabela 5 são apresentados dados preliminares sobre o número de dias para emissão do cacho, a altura de planta, o número de dedos, o comprimento de dedos, o peso dos cachos e a avaliação da resistência à sigatoka-amarela na emissão e colheita do cacho de 19 tetraplóides tipo Prata, em avaliação clonal, usando como testemunha o PV03-44.

TABELA 5. - Resultados preliminares da avaliação clonal de híbridos tetraplóides tipo Prata.

Endosperma

Embrião

Sementes

Germinação

Normal

Normal

anormal

58

12

8

2

Subtotal 1

70

10

Reduzido

Normal e

anormal

71

-

21

-

Ausente

Normal e

anormal

9

-

Subtotal 2

150

31

Normal, reduzido

e ausente

ausente

23

-

Total

173

31

Embrapa-CNPMF, 1995.

1 JV42: ‘Prata de Java’ x M-53; PC42: ‘Prata Comum’ x M-53; PI42: ‘Prata IAC’ x M-53; PV42: ‘Pacovan’ x M-53; PP42: ‘Prata Ponta Aparada’ x

M-53; PV49: ‘Pacovan’ x M-49; SM42: ‘Prata Santa Maria’ x M-53; ST42: ‘Prata São Tomé’ x M-53.

2 As notas atribuídas para sigatoka-amarela variam de 1 a 8; as maiores notas correspondem a maior resistência.

3 Testemunha

É difícil aumentar o número de dedos por meio de cruzamentos, e raramente se conseguem híbridos cujos frutos sejam maiores que os da Pacovan. O maior ganho de produção, nos tetraplóides obtidos, provavelmente deve-se à presença da resistência à sigatoka-amarela. A maior


produtividade deles em relação às variedades parentais, em áreas de grande infecção pela doença, parece comprovar essa afirmativa (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Um aspecto a se considerar é que a banana Prata, mesmo na ausência de doença, é uma cultivar pouco produtiva. Assim, um híbrido pode apresentar atributos superiores, sem necessariamente ter um desempenho muito bom. Atenção deve ser dada para que no processo seletivo se mantenham as características de qualidade do fruto dos genitores femininos, sem as quais todo o esforço de obtenção de híbridos pode ser inútil (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Resultados preliminares da avaliação de híbridos tipo Maçã têm mostrado que a maioria apresenta um grau de resistência ao Fusarium bastante superior ao do genitor feminino, embora grande parte deles produzam pequenos cachos, e somente alguns mantenham o sabor característico do tipo Maçã. Alterações como aumento de acidez no fruto têm sido observadas com frequência (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Na fase de avaliação individual encontram-se 43 híbridos tetraplóides resultantes do cruzamento entre ‘Yangambi no 2’ e M53 e um híbrido triplóide proveniente do cruzamento entre o híbrido AB (Maçã x Musa balbisiana) e M53 (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Em avaliação clonal encontram-se um híbrido da ‘Yangambi no 2’ e três de IAC (AB). O uso de áreas infestadas com Fusarium oxysporum f.v. cubense, a suscetibilidade ao mal-do-panamá dos genitores femininos e a ausência de um híbrido tipo Maçã, de comportamento conhecido, conduziram ao uso, como testemunha, do híbrido tipo Prata PV03-44 (Silva & Santos-Serejo, 2003).

Assim sendo, percebe-se que o cuidado minucioso da elaboração do programa de melhoramento genético da bananeira deve oferecer instrumentos sólidos de apoio para uma determinada ação. Verifica-se que o Germoplasma AA deverá contribuir com resistência às diversas doenças e com outras características favoráveis. Em relação às resistências já conhecidas, pode-se citar a de M. acuminata spp. burmannica às sigatokas amarela e negra; a resistência de várias subespécies à raça 1 e/ou 2 do mal-do-panamá e da cultivar AA Pisang Lidi à raça 1, e a resistência da cultivar AA Pisang Jari Buaya ao nematóide Radopholus similis (Rowe & Richardson, 1975.).


  1. Considerações

Como se tem percebido até aqui, a discussão a respeito da apreciação bibliográfica do Processo de Melhoramento da Bananeira proporciona respostas que traduzem a grande preocupação dos teóricos com este problema. Pode-se afirmar que o Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Banana, da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa) situado no Centro Nacional de Pesquisa de Mandioca e Fruticultura Tropical (CNPMF), conta 280 acessos classificados, havendo 232 já caracterizados e avaliados com o uso de 107 descritores botânico-agronômicos (Silva & Shepherd, 1991).

No Brasil, o melhoramento genético da bananeira iniciou-se na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical em 1983, com a introdução de germoplasma nacional e coleta em nível internacional, formando assim o Banco de Germoplasma de Banana. Os acessos (400) vêm sendo mantidos em campo, em Cruz das Almas (BA), na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical (Silva & Santos-Serejo, 2003).

O programa de melhoramento genético da Embrapa-CNPMF que objetiva desenvolver bananas resistentes às sigatokas amarela e negra e ao mal-do-panamá, com porte e ciclo reduzidos e produtivos, mediante cruzamentos de diplóides (AA) melhorados com triplóides comerciais, avaliando e selecionando estas novas variedades tetraplóides em diferentes regiões produtoras de banana do País. Avaliações visando resistência a nematóides e à broca-do-rizoma estão também sendo efetuadas nos novos híbridos produzidos (Silva & Shepherd, 1991).

A partir desses argumentos favoráveis à adoção do melhoramento genético da banana apresento, sinteticamente, uma caracterização geral sobre o melhoramento genético da bananeira a partir da teoria consultada.

Em se tratando do melhoramento de diplóides (AA) de banana para produtividade e resistência a doenças é promissor, e os híbridos têm pólen ou semente.

Observei, por meio da análise bibliográfica, que o sucesso na obtenção de sementes tetraplóides (AAAB) depende dos genitores masculinos (AA) e da cultivar triplóide (AAB) usados.

Ainda nesse contexto, percebi que, embora usada para aumentar a taxa de germinação de sementes tetraplóides, a cultura de embriões tem sido pouco eficiente no resgate de embriões. E o programa de melhoramento para obtenção de tetraplóides tipo Prata produziu onze híbridos produtivos e resistentes à sigatoka-amarela em condições de serem avaliados, comercialmente.

Sob esse aspecto, pode-se afirmar, do mesmo modo, que o melhoramento de banana tipo Maçã é uma prática viável.

Concluo, portanto, que é fundamental que se tenham esclarecidas as fundamentações teóricas que ampararão as intencionalidades para o rumo pelo qual deverá conduzir o melhoramento


genético. Pois, estabelecer os critérios para o cruzamento, respeitando a expectativa de resultados promissores e boas perspectivas de explorar a diversidade encontrada é algo fundamental para que se obtenham resultados cônscios para a pesquisa científica.


4. LITERATURA CITADA

ALVES, E. J. Situación del cultivo de plátano en Brasil. In: UPEB (Panamá). Elplátano (Musa AAB, ABB) en América Latina. Panamá, 1992. p. 1-96.

ALVES, E.J. Programa de melhoramento genético da banana e plátano na Embrapa-CNPMF: planejamento, implantação e progressos. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, BA: v.15, nº 3, p.83-94, 1992.

CORDEIRO, Z.J.M. Economic Impact of Sigatoka disease in Brazil. In: SIGATOKA LEAF SPOT DISEASES OF BANANAS, 1., 1989, San José, Costa Rica. Proceedings... Montpellier: INIBAP, 1990. p.56-60.

FERREIRA, M.E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética. 2. ed. Brasília: EMBRAPA - CENARGEN, 1998. p. 220.

IBGE. Disponível: site. IBGE. URL: http:/www.ibge.gov.br. Consultado em 18/04/2010.

INIBAP Technical Guidelines for IMTP Phase II: Sigatoka Negra In: GLOBAL CONFERENCE OF THE INTERNATIONAL MUSA TESTING PROGRAM, 1994, San Pedro Sula, HON. Proceedings... Montpellier: INIBAP, 1994. p.157-168.

LANZA, M.A.; GUIMARÃES, C.T.; SCHUSTER, I. Aplicação de marcadores moleculares no melhoramento genético. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, n.21, p.97-108, 2000.

ROWE, P.; RICHARDSON, D.L. Breeding bananas for disease resistance, fruit quality and yield. Honduras: SIATSA, 1975. 41p. (Bulletin, 2).

SHEPHERD, K. History and methods of banana breeding In: MANAGEMENT REVIEW OF THE INTERNATIONAL NETWORK FOR THE IMPROVEMENT OF BANANA AND PLANTIN, 1. 1992, Washington, DC. Report ... Washington, DC: The World Bank, 1992. p.108-110.

SILVA, S. O. SANTOS-SEREJO, J. A. Melhoramento da bananeira para resistência: resultados obtidos pelo melhoramento comercial. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE A BANANICULTURA, 5., WORKSHOP DO GENOMA MUSA, 1., Paracatu, 2003. p.147-155.

SILVA, S. de O. e; SHEPHERD, K. Análise do germoplasma de banana do Centro Nacional de Pesquisa de Mandioca e Fruticultura Tropical-CNPMF. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.3, n.3, p.115-187, 1991.

SIMMONDS, N. W.; SHEPHERD, K. The taxonomy and origin of the cultivated bananas. The Botany Journal of the Linnean Society of London, London, v.55, p.302-312, 1955.

Disponível em: <<http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Banana/BananaFormoso/importancia.htm>> Acesso dia 19/04/2010; às 20hs.
Disponível em: <<http://www.cpatsa.embrapa.br:8080/catalogo/livrorg/banana.pdf>> Acesso dia 19/04/2010; às 20hs25min.

Disponível em: <<http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010029452008000200026>> Acesso dia 19/04/2010; às 19hs35min.

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