Rotação de culturas como estratégia de manejo de nematoides fitoparasitas: fundamentos e aplicação prática

 

Introdução

O manejo de nematoides fitoparasitas em sistemas agrícolas brasileiros de produção de grãos constitui um dos maiores desafios fitossanitários enfrentados pela cadeia produtiva de soja, milho e algodão, sobretudo em razão da limitada disponibilidade de cultivares comerciais que reúnam, simultaneamente, resistência a múltiplas espécies de nematoides e características agronômicas desejáveis (LEANDRO; ASMUS, 2015). Diante dessa limitação, a rotação e a sucessão de culturas emergem como ferramentas centrais do manejo cultural desses patógenos, fundamentadas no princípio de que a alternância de espécies vegetais não hospedeiras ou más hospedeiras no sistema produtivo reduz progressivamente a densidade populacional do nematoide no solo, ao passo que o cultivo continuado de espécies suscetíveis mantém ou incrementa essa densidade ao longo do tempo (INOMOTO; ASMUS, 2009). O objetivo do presente texto é sistematizar, com base na literatura científica consolidada, o efeito diferencial de culturas de cobertura e de rotação sobre cinco dos principais gêneros de nematoides fitoparasitas de importância econômica no Brasil — Heterodera glycines, Meloidogyne javanica, Meloidogyne incognita, Rotylenchulus reniformis e Pratylenchus brachyurus —, evidenciando por que uma mesma cultura pode reduzir a população de um nematoide e, simultaneamente, favorecer a multiplicação de outro.

Desenvolvimento

Fundamentos do manejo cultural pela reação diferencial das culturas

O princípio biológico que sustenta a rotação de culturas como estratégia de manejo nematológico reside na especificidade parcial da relação hospedeiro-parasita: cada espécie ou gênero de nematoide fitoparasita apresenta capacidade de reprodução distinta conforme a espécie vegetal cultivada, de modo que uma mesma planta pode comportar-se como hospedeira eficiente para um nematoide e como não hospedeira, ou hospedeira pobre, para outro (INOMOTO; ASMUS, 2009). Em condições normais de cultivo, a presença de uma cultura suscetível permite que a densidade populacional do nematoide aumente ao longo do ciclo, havendo declínio parcial ao final da safra e durante a entressafra; entretanto, o plantio sequencial e continuado de culturas suscetíveis mantém a densidade populacional em trajetória ascendente, comprometendo cada vez mais a produtividade das culturas subsequentes (INOMOTO; ASMUS, 2009). É importante destacar, ainda, que plantas tolerantes podem não expressar sintomas visíveis de dano mesmo quando permitem ativamente a multiplicação do nematoide em suas raízes, circunstância que torna a caracterização experimental do status de hospedeira — e não apenas a observação de sintomas em campo — etapa indispensável para a correta indicação de culturas de rotação (INOMOTO; ASMUS, 2009).

Crotalárias como culturas supressoras de múltiplos gêneros de nematoides

Entre as espécies utilizadas como cultura de cobertura no manejo nematológico, as crotalárias (Crotalaria spp.) destacam-se por comportarem-se como más hospedeiras ou não hospedeiras para uma ampla gama de nematoides fitoparasitas de importância econômica, incluindo espécies do gênero Meloidogyne, Rotylenchulus reniformis e Heterodera glycines, ao mesmo tempo em que apresentam vantagens agronômicas adicionais como fixação biológica de nitrogênio, produção de biomassa para cobertura do solo e competitividade frente a plantas daninhas sem comportamento invasivo (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002). Ensaios específicos demonstraram que Crotalaria juncea suprime de maneira consistente populações de Rotylenchulus reniformis, resultado atribuído tanto à sua condição de não hospedeira quanto à liberação de compostos com atividade nematicida durante a decomposição de sua biomassa incorporada ao solo (WANG; SIPES; SCHMITT, 2001). Deve-se ressaltar, contudo, que essa condição vantajosa das crotalárias não se estende de maneira uniforme a todos os gêneros de nematoides, uma vez que a maioria das espécies do gênero é suscetível a Pratylenchus spp., razão pela qual a espécie Crotalaria juncea figura, no conjunto de culturas avaliadas para manejo de Pratylenchus brachyurus, entre aquelas de reação variável ou mesmo favorável à multiplicação do nematoide, a depender da espécie de crotalária considerada (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002).

Gramíneas forrageiras e a divergência de reação entre nematoides de galhas e nematoide das lesões

As poáceas forrageiras utilizadas em sistemas de integração lavoura-pecuária no Brasil, notadamente as braquiárias (Brachiaria spp., sin. Urochloa spp.) e o capim-colonião (Panicum maximum), constituem exemplo particularmente ilustrativo da necessidade de avaliação específica por gênero de nematoide antes da recomendação de uma cultura de cobertura, pois, embora sejam reconhecidamente não hospedeiras ou más hospedeiras dos nematoides das galhas Meloidogyne incognita e Meloidogyne javanica, o comportamento dessas mesmas gramíneas frente ao nematoide das lesões radiculares Pratylenchus brachyurus revelou-se distinto (INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007). Ensaios conduzidos em casa de vegetação demonstraram que todas as espécies e o híbrido de braquiária avaliados, à exceção de Brachiaria dictyoneura, comportaram-se como bons hospedeiros de Pratylenchus brachyurus, apresentando fatores de reprodução expressivamente superiores a um, o que contraindica seu uso como cultura de cobertura em áreas com histórico de infestação por esse nematoide especificamente, ainda que sejam adequadas para áreas problemáticas quanto aos nematoides das galhas (INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007). Esse resultado exemplifica de maneira direta por que uma mesma cultura forrageira pode ocupar, em uma matriz de recomendação de rotação, posições opostas conforme o gênero de nematoide considerado.

Rotação de culturas para manejo específico do nematoide reniforme

Para o manejo do nematoide reniforme, Rotylenchulus reniformis, cuja importância na cultura da soja tem crescido de maneira expressiva nas regiões produtoras do Centro-Sul de Mato Grosso do Sul e Sul de Mato Grosso, estudos de campo conduzidos em solo naturalmente infestado demonstraram que a rotação de verão com milho ou com Crotalaria ochroleuca, em substituição ao monocultivo contínuo de soja, promoveu redução consistente da densidade populacional do nematoide no solo, com reflexos positivos mensuráveis sobre a produtividade da soja cultivada na safra subsequente (LEANDRO; ASMUS, 2015). Por outro lado, o mesmo estudo verificou que o manejo de entressafra com Brachiaria ruziziensis como cultura de cobertura não exerceu efeito significativo sobre a população do nematoide reniforme em comparação ao pousio, evidenciando que, para essa espécie de nematoide específica, o efeito supressor concentra-se nas culturas de verão empregadas em rotação, e não necessariamente na cobertura de entressafra (LEANDRO; ASMUS, 2015).

Implicações práticas da variabilidade de reação entre culturas e nematoides

O conjunto de evidências reunidas evidencia que a escolha de culturas de rotação e de cobertura para manejo nematológico não pode ser feita de maneira genérica, tomando por base apenas o efeito de uma cultura sobre um único gênero de nematoide, sendo indispensável o diagnóstico prévio da comunidade de fitonematoides presente na área e a consulta a tabelas de reação diferencial construídas a partir de ensaios controlados de hospedabilidade (INOMOTO; ASMUS, 2009). Culturas como as crotalárias, amplamente reconhecidas por sua eficácia supressora sobre nematoides das galhas, cisto e reniforme, podem comportar-se de maneira variável ou mesmo desfavorável frente ao nematoide das lesões radiculares, ao passo que gramíneas forrageiras eficazes contra os nematoides das galhas revelam-se, em sua maioria, bons hospedeiros de Pratylenchus brachyurus, tornando a rotação de culturas uma decisão que exige equilíbrio entre os diferentes gêneros de nematoides presentes em cada área específica de produção (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002; INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007).

Conclusão

A rotação e a sucessão de culturas configuram-se como estratégia central e cientificamente fundamentada do manejo integrado de nematoides fitoparasitas em sistemas de produção agrícola no Brasil, sustentada pelo princípio de que a especificidade da relação hospedeiro-parasita determina reações distintas de uma mesma espécie vegetal frente a diferentes gêneros de nematoides (INOMOTO; ASMUS, 2009). As crotalárias destacam-se como culturas de cobertura eficazes na supressão de Meloidogyne spp., Heterodera glycines e Rotylenchulus reniformis, ainda que apresentem suscetibilidade variável a Pratylenchus spp., ao passo que gramíneas forrageiras amplamente empregadas em sistemas de integração lavoura-pecuária mostram-se eficazes contra nematoides das galhas, mas comportam-se predominantemente como boas hospedeiras do nematoide das lesões radiculares (WANG; SIPES; SCHMITT, 2002; INOMOTO; MACHADO; ANTEDOMÊNICO, 2007). Tal complexidade reforça a necessidade de que decisões de rotação de culturas sejam sempre precedidas de diagnose nematológica precisa da área a ser manejada, de modo que a escolha da sequência de cultivo leve em consideração o espectro completo de gêneros de nematoides presentes, e não apenas o principal problema fitossanitário momentaneamente identificado (LEANDRO; ASMUS, 2015).

Referências Bibliográficas

INOMOTO, Mário M.; ASMUS, Guilherme L. Culturas de cobertura e de rotação devem ser plantas não hospedeiras de nematoides. Visão Agrícola, n. 9, p. 112-114, 2009.

INOMOTO, Mário M.; MACHADO, Andressa C. Z.; ANTEDOMÊNICO, Sonia R. Reação de Brachiaria spp. e Panicum maximum a Pratylenchus brachyurus. Fitopatologia Brasileira, v. 32, n. 4, p. 341-344, 2007.

LEANDRO, Hugo Márcio; ASMUS, Guilherme Lafourcade. Rotação e sucessão de culturas para o manejo do nematoide reniforme em área de produção de soja. Ciência Rural, v. 45, n. 6, p. 945-950, 2015. DOI: 10.1590/0103-8478cr20130526.

WANG, Koon-Hui; SIPES, B. S.; SCHMITT, D. P. Crotalaria as a cover crop for nematode management: a review. Nematropica, v. 32, n. 1, p. 35-57, 2002.

WANG, Koon-Hui; SIPES, B. S.; SCHMITT, D. P. Suppression of Rotylenchulus reniformis by Crotalaria juncea, Brassica napus, and Tagetes erecta. Nematropica, v. 31, n. 2, p. 235-249, 2001.

Diversidade morfológica do aparelho estomatal em nematoides fitoparasitas: uma análise comparativa entre Pratylenchus penetrans, Trichodorus proximus e Xiphinema americanum

 

Introdução

Os nematoides fitoparasitas constituem um dos grupos de fitopatógenos de maior impacto econômico na agricultura mundial, ocasionando perdas anuais estimadas que ultrapassam cento e setenta bilhões de dólares em diferentes sistemas de produção vegetal (JONES et al., 2013 apud CASTILLO; VOVLAS, 2007). Entre as estruturas morfológicas que fundamentam tanto a diagnose taxonômica quanto a compreensão do processo de parasitismo desse grupo, destaca-se o aparelho bucal perfurante, cuja arquitetura varia substancialmente entre as diferentes ordens do filo Nematoda, refletindo distintas origens evolutivas e estratégias de alimentação (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). O presente texto tem por objetivo sistematizar, com base na literatura científica consolidada, as diferenças morfológicas e funcionais entre os três principais tipos de estruturas de perfuração encontradas em nematoides fitoparasitas de importância agrícola, exemplificadas pelos gêneros Pratylenchus, Trichodorus e Xiphinema, cujas espécies Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917) Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941, Trichodorus proximus Allen, 1957 e Xiphinema americanum Cobb, 1913 representam, respectivamente, os três padrões morfológicos fundamentais de estilete descritos para o filo.

Desenvolvimento

Classificação dos tipos de aparelho perfurante em nematoides fitoparasitas

A capacidade de perfurar células vegetais para ingestão de conteúdo citoplasmático constitui caráter convergente entre diferentes linhagens de nematoides, tendo evoluído de maneira independente em pelo menos três grupos taxonômicos distintos, cada qual apresentando uma estrutura morfologicamente própria: o estomatostilete, típico da ordem Tylenchida, estrutura oca constituída a partir da modificação de paredes do estoma; o odontostilete, característico da ordem Dorylaimida, também oco, porém formado a partir de um dente hipodérmico modificado; e o onquiostilete, exclusivo da ordem Triplonchida, estrutura maciça e curva, desprovida de lúmen interno (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Essa distinção estrutural fundamental não é meramente taxonômica, mas reflete diferenças relevantes no mecanismo de penetração tecidual, no padrão de secreção salivar e na profundidade de tecido vegetal alcançada por cada grupo durante a alimentação, sendo, portanto, caráter diagnóstico de primeira ordem na identificação morfológica de nematoides fitoparasitas (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019).

Pratylenchus penetrans e o estomatostilete robusto do nematoide-das-lesões-radiculares

O gênero Pratylenchus Filipjev, 1936 pertence à família Pratylenchidae, ordem Tylenchida, e reúne nematoides endoparasitas migradores responsáveis pela doença conhecida como lesão radicular, sendo classificados entre os três grupos de nematoides fitoparasitas de maior importância econômica mundial, ao lado dos nematoides das galhas e dos nematoides de cisto (CASTILLO; VOVLAS, 2007). O estilete de Pratylenchus corresponde a um estomatostilete oco, cuja porção basal apresenta nódulos, cujo grau de desenvolvimento, arredondamento e proeminência constitui um dos caracteres morfológicos mais consistentes para a diferenciação específica dentro do gênero, ao lado do comprimento total do estilete, da estrutura do campo lateral, da posição da vulva e da morfologia da região labial e da cauda (CASTILLO; VOVLAS, 2007). Descrições morfológicas recentes de populações de Pratylenchus penetrans confirmam a presença de estilete e nódulos robustos, associados a uma região cefálica achatada e discretamente destacada do corpo, com três anéis labiais, caracteres que, em conjunto, permitem distinguir essa espécie de outras integrantes do gênero (CASTILLO; VOVLAS, 2007).

Trichodorus proximus e o onquiostilete curvo dos nematoides ectoparasitas de raízes curtas

A família Trichodoridae, à qual pertence o gênero Trichodorus Cobb, 1913, foi reposicionada, com base em caracteres ultraestruturais da cutícula e da morfologia do aparelho perfurante, da ordem Dorylaimida para a ordem Triplonchida, subordem Diphtherophorina, distinção taxonômica hoje amplamente aceita na sistemática do filo Nematoda (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Os representantes dessa família são caracterizados pela presença de um onquiostilete, estrutura composta por um dente curvo denominado ônquio sustentado por um suporte dorsalmente arqueado denominado onquióforo, configuração morfológica única entre os nematoides fitoparasitas e que confere ao grupo popular denominação de nematoides-das-raízes-atarracadas, em referência ao encurtamento e engrossamento radicular característico dos sintomas por eles induzidos (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Diferentemente do estomatostilete oco de Pratylenchus, o onquiostilete de Trichodorus é uma estrutura maciça, sem lúmen interno, utilizada como um instrumento perfurante que rompe mecanicamente a parede da célula vegetal, sendo a saliva secretada posteriormente à perfuração, e não através do canal do próprio estilete (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Espécies do complexo Trichodorus atuam ainda como vetores de vírus fitopatogênicos do gênero Tobravirus, cujas partículas ficam retidas na cutícula do revestimento do esôfago do nematoide e são liberadas durante episódios exploratórios de alimentação em células radiculares suscetíveis (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019).

Xiphinema americanum e o odontostilete longo dos nematoides-punhal

O gênero Xiphinema Cobb, 1913, pertencente à família Longidoridae, ordem Dorylaimida, reúne nematoides ectoparasitas popularmente denominados nematoides-punhal em razão do odontostilete longo e delgado que caracteriza o grupo, estrutura oca conectada ao revestimento do estoma por meio de uma membrana dobrada denominada anel-guia, a qual, por sua vez, articula-se a um odontóforo flangeado responsável por sustentar e movimentar a estrutura durante a penetração tecidual (WIKIPEDIA apud DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Ao contrário do onquiostilete maciço de Trichodorus, o odontostilete de Xiphinema possui lúmen interno contínuo, permitindo tanto a injeção de saliva quanto a sucção do conteúdo celular através do próprio estilete, o qual, em razão de seu comprimento consideravelmente maior — da ordem de oitenta a cento e quarenta micrômetros nas espécies da família Longidoridae —, possibilita ao nematoide alcançar tecidos meristemáticos localizados nas camadas mais profundas da região apical das raízes, ao contrário do que ocorre com os demais grupos de ectoparasitas (BROWN et al., 1993). Espécies do gênero Xiphinema, incluindo aquelas do complexo Xiphinema americanum, figuram entre os principais vetores biológicos de vírus fitopatogênicos do grupo dos nepovírus, transmitidos de maneira persistente porém não circulativa, na medida em que as partículas virais permanecem retidas em sítios específicos do canal alimentar do nematoide sem multiplicação no interior de seu corpo, mantendo, ainda assim, elevado grau de especificidade entre vetor e vírus transmitido (BROWN et al., 1993).

Implicações diagnósticas da diversidade do aparelho perfurante

A comparação morfológica entre os três padrões de estilete aqui discutidos evidencia que a identificação taxonômica de nematoides fitoparasitas não pode prescindir da observação cuidadosa da região anterior do corpo sob microscopia óptica de contraste de fase ou diferencial de interferência, uma vez que caracteres como a presença ou ausência de nódulos basais, o grau de curvatura da estrutura perfurante, a existência de lúmen interno e o comprimento relativo do estilete em relação ao corpo do nematoide constituem, em conjunto, o principal conjunto de caracteres diagnósticos disponíveis para a distinção entre gêneros e espécies (CASTILLO; VOVLAS, 2007; DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Tal distinção reveste-se de importância prática direta para o manejo fitossanitário, na medida em que nematoides ectoparasitas vetores de vírus, como os representantes de Trichodorus e Xiphinema, demandam estratégias de controle diferenciadas daquelas empregadas contra endoparasitas migradores como Pratylenchus, em razão de suas distintas relações com o sistema radicular do hospedeiro e de seu papel adicional na disseminação de doenças de etiologia viral (BROWN et al., 1993).

Conclusão

A análise comparativa do aparelho perfurante de Pratylenchus penetrans, Trichodorus proximus e Xiphinema americanum evidencia que, apesar de convergirem funcionalmente na capacidade de perfuração de tecido vegetal, esses três nematoides fitoparasitas representam linhagens evolutivas distintas, cada qual caracterizada por um tipo morfologicamente próprio de estrutura perfurante — o estomatostilete oco e nodoso de Pratylenchus, o onquiostilete maciço e curvo de Trichodorus, e o odontostilete oco e longo de Xiphinema (DECRAEMER; EISENDLE-FLÖCKNER; ABEBE, 2019). Essas diferenças estruturais não apenas fundamentam a diagnose taxonômica precisa desses organismos, caráter essencial diante da sobreposição morfométrica frequentemente observada entre espécies morfologicamente próximas, como também refletem distintas estratégias biológicas de parasitismo, com implicações diretas sobre a sintomatologia induzida no hospedeiro e sobre o potencial de transmissão de vírus fitopatogênicos, sobretudo no caso dos gêneros ectoparasitas Trichodorus e Xiphinema (CASTILLO; VOVLAS, 2007; BROWN et al., 1993).

Referências Bibliográficas

BROWN, D. J. F.; HALBRENDT, J. M.; ROBBINS, R. T.; VRAIN, T. C. Transmission of nepoviruses by Xiphinema americanum-group nematodes. Journal of Nematology, v. 25, n. 3, p. 349-354, 1993.

CASTILLO, Pablo; VOVLAS, Nicola. Pratylenchus (Nematoda: Pratylenchidae): diagnosis, biology, pathogenicity and management. Nematology Monographs and Perspectives, v. 6. Leiden: Brill, 2007. 529p.

DECRAEMER, Wilfrida; EISENDLE-FLÖCKNER, Ursula; ABEBE, Eyualem. Phylum Nematoda. In: THORP, James H.; ROGERS, D. Christopher (Ed.). Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates. 4. ed. Amsterdam: Elsevier, 2019. p. 269-299. DOI: 10.1016/B978-0-12-385024-9.00009-5.

O Modelo Gene a Gene na Interação Hospedeiro-Patógeno: fundamentos genéticos e moleculares da resistência em plantas

 

Introdução

A compreensão dos mecanismos que determinam se uma planta expressará resistência ou sucumbirá à doença constitui uma das questões centrais da fitopatologia moderna, com implicações diretas sobre estratégias de melhoramento genético e manejo integrado de doenças. O modelo conceitual que primeiro forneceu explicação genética coerente para essa dicotomia — conhecido como modelo gene a gene — foi formulado por Harold Henry Flor a partir de décadas de trabalho experimental com o patossistema linho (Linum usitatissimum L.) e seu agente causal da ferrugem, Melampsora lini (Pers.) Lév., demonstrando que tanto a capacidade do hospedeiro de reagir com resistência quanto a capacidade do patógeno de causar doença são condicionadas por genes específicos que interagem de maneira complementar (FLOR, 1971). Passados mais de cinquenta anos de sua formulação original, o modelo gene a gene permanece como arcabouço conceitual estruturante para a compreensão da especificidade race-cultivar em inúmeros patossistemas, tendo sido posteriormente enriquecido por descobertas moleculares que elucidaram a natureza bioquímica dos genes envolvidos e sua integração em modelos mais amplos de imunidade vegetal (JONES; DANGL, 2006). O objetivo do presente texto é sistematizar, com base na literatura científica consolidada, os fundamentos genéticos, bioquímicos e moleculares do modelo gene a gene, bem como sua aplicação prática no melhoramento de plantas para resistência a doenças.

Desenvolvimento

Origem histórica e formulação genética do modelo

O modelo gene a gene emergiu da observação de que a reação de diferentes variedades de linho a diferentes raças fisiológicas de Melampsora lini segregava de maneira mendeliana previsível, tanto quando se analisava a herança da resistência no hospedeiro quanto quando se analisava a herança da capacidade patogênica no parasita (FLOR, 1971). A partir dessas observações, Flor (1971) propôs que, para cada gene que condiciona a reação de resistência no hospedeiro, existe um gene correspondente no patógeno que condiciona sua patogenicidade, de modo que a relação entre os dois organismos deve ser interpretada não como propriedade isolada de um ou de outro, mas como resultado de uma interação genética específica e recíproca entre ambos. Esse princípio implica que a resistência observada em determinado cultivar frente a determinado isolado do patógeno depende da combinação particular de genótipos presentes de ambos os lados da interação, e não de uma característica fixa e absoluta do hospedeiro (FLOR, 1971).

O modelo elicitor-receptor e a confirmação molecular

Por praticamente quatro décadas após sua formulação, o modelo gene a gene permaneceu essencialmente uma construção genética inferida a partir de dados de segregação, sem que a natureza molecular dos produtos gênicos envolvidos fosse conhecida. A clonagem progressiva de genes de avirulência de patógenos e, posteriormente, de genes de resistência de plantas permitiu confirmar experimentalmente que a relação gene a gene reflete, em sua base bioquímica, uma interação entre um produto proteico específico codificado pelo gene de avirulência do patógeno — denominado elicitor — e um receptor codificado pelo gene de resistência correspondente do hospedeiro, consolidando o chamado modelo elicitor-receptor (KEEN, 1990). Segundo essa formulação, o reconhecimento do elicitor pelo receptor específico do hospedeiro desencadeia uma cascata de sinalização de defesa que culmina, na maioria dos sistemas estudados, na reação de hipersensibilidade, ao passo que a ausência de reconhecimento — seja pela ausência do gene de resistência no hospedeiro, seja pela ausência ou modificação do gene de avirulência no patógeno — permite o estabelecimento da doença (KEEN, 1990).

Estrutura molecular dos genes de resistência

O sequenciamento e a caracterização estrutural dos primeiros genes de resistência clonados em plantas revelaram que a maioria de seus produtos proteicos compartilha uma arquitetura modular conservada, caracterizada por um domínio central de ligação a nucleotídeo, denominado NB-ARC em razão de sua homologia estrutural com os domínios reguladores de morte celular programada APAF-1 de mamíferos e CED-4 de Caenorhabditis elegans, fusionado a repetições ricas em leucina (LRR) responsáveis pela especificidade de reconhecimento do produto do gene de avirulência correspondente (VAN DER BIEZEN; JONES, 1998). Essa homologia estrutural entre reguladores de morte celular programada em plantas e em animais sugere uma origem evolutiva compartilhada dos mecanismos moleculares subjacentes à ativação da resposta de defesa mediada por reconhecimento específico, reforçando a interpretação de que os genes de resistência funcionam como sensores intracelulares especializados na detecção de sinais de invasão patogênica (VAN DER BIEZEN; JONES, 1998).

A reação de hipersensibilidade como desfecho da interação incompatível

Quando o reconhecimento específico entre o produto do gene de resistência e o produto do gene de avirulência ocorre com sucesso, o desfecho fenotípico mais comumente observado é a reação de hipersensibilidade, definida como uma forma de morte celular programada rápida e localizada no sítio de infecção, associada à ativação de vias de transdução de sinal que envolvem alterações no fluxo iônico transmembrana, produção de espécies reativas de oxigênio e modificações no padrão de fosforilação de proteínas de defesa (PONTIER; BALAGUÉ; ROBY, 1998). Essa morte celular localizada restringe fisicamente o avanço do patógeno biotrófico ou hemibiotrófico para além do sítio de penetração inicial, funcionando como mecanismo de contenção que impede a colonização generalizada do tecido hospedeiro, ainda que os componentes genéticos responsáveis pela execução propriamente dita do programa de morte celular permaneçam, em grande medida, menos caracterizados do que os componentes responsáveis pelo seu desencadeamento (PONTIER; BALAGUÉ; ROBY, 1998).

Integração do modelo gene a gene em modelos ampliados de imunidade vegetal

A partir da primeira década do século XXI, o modelo gene a gene passou a ser reinterpretado como um dos dois componentes de um sistema imune vegetal de dupla camada, formalizado no modelo denominado zigzag por Jones e Dangl (2006). Segundo essa formulação, a primeira camada de defesa, denominada imunidade ativada por padrões moleculares, reconhece moléculas conservadas e amplamente compartilhadas entre diferentes classes de micro-organismos, incluindo não patógenos, por meio de receptores localizados na superfície celular, ao passo que a segunda camada, denominada imunidade ativada por efetores, corresponde justamente à interação gene a gene clássica, na qual receptores intracelulares codificados por genes de resistência reconhecem, direta ou indiretamente, efetores específicos do patógeno que originalmente evoluíram para suprimir a primeira camada de defesa (JONES; DANGL, 2006). Essa reinterpretação não invalida o modelo original de Flor, mas o insere em um arcabouço evolutivo mais amplo, no qual a coevolução entre hospedeiro e patógeno é compreendida como um processo contínuo de reconhecimento e escape recíproco entre as duas camadas imunológicas (JONES; DANGL, 2006).

Aplicação prática no melhoramento genético para resistência

A validade e a robustez experimental do modelo gene a gene fundamentaram, ao longo de décadas, as principais estratégias de melhoramento genético voltadas à obtenção de cultivares resistentes a doenças, sobretudo pela possibilidade de rastrear e introgredir genes de resistência específicos por meio de cruzamentos dirigidos e, mais recentemente, de seleção assistida por marcadores moleculares (MUNDT, 2018). Entretanto, a mesma especificidade que confere eficácia a um gene de resistência isolado também o torna vulnerável à seleção de genótipos virulentos no patógeno, decorrentes de mutação, deleção ou perda do gene de avirulência correspondente, fenômeno que compromete a durabilidade da resistência monogênica ao longo do tempo em sistemas de produção em larga escala (MUNDT, 2018). Diante dessa limitação, a estratégia de piramidação de genes de resistência — a combinação de múltiplos genes R distintos em um mesmo genótipo — tem sido amplamente investigada como abordagem capaz de aumentar a durabilidade da resistência, na medida em que exige do patógeno a ocorrência simultânea de mutações de virulência em múltiplos loci de avirulência para superar a resistência combinada, ainda que exemplos de sucesso pleno dessa estratégia na acepção tradicional permaneçam relativamente restritos, sendo mais amplamente documentados em sistemas envolvendo ferrugens de cereais (MUNDT, 2018).

Conclusão

O modelo gene a gene, formulado originalmente por Flor a partir da genética clássica de segregação no patossistema linho–ferrugem, constitui até hoje o fundamento conceitual sobre o qual se assenta a compreensão da especificidade da resistência em plantas, tendo sido progressivamente validado e refinado por descobertas moleculares que revelaram a natureza elicitor-receptora da interação entre os produtos dos genes de avirulência e de resistência (FLOR, 1971; KEEN, 1990). A caracterização estrutural dos genes de resistência como receptores intracelulares de arquitetura NB-LRR, associada à elucidação dos mecanismos moleculares da reação de hipersensibilidade, consolidou a base bioquímica do modelo, ao passo que sua integração ao modelo zigzag de imunidade vegetal ampliou sua interpretação para um sistema coevolutivo de duas camadas de reconhecimento (VAN DER BIEZEN; JONES, 1998; PONTIER; BALAGUÉ; ROBY, 1998; JONES; DANGL, 2006). Do ponto de vista prático, o conhecimento acumulado sobre a interação gene a gene fundamenta diretamente as estratégias de melhoramento genético voltadas à resistência a doenças, ao mesmo tempo em que evidencia os limites da resistência monogênica isolada frente à evolução da virulência no patógeno, justificando a busca por estratégias de piramidação e diversificação genética como caminho para a durabilidade da resistência em sistemas agrícolas (MUNDT, 2018).

Referências Bibliográficas

FLOR, H. H. Current status of the gene-for-gene concept. Annual Review of Phytopathology, v. 9, p. 275-296, 1971. DOI: 10.1146/annurev.py.09.090171.001423.

JONES, Jonathan D. G.; DANGL, Jeffery L. The plant immune system. Nature, v. 444, p. 323-329, 2006. DOI: 10.1038/nature05286.

KEEN, N. T. Gene-for-gene complementarity in plant-pathogen interactions. Annual Review of Genetics, v. 24, p. 447-463, 1990. DOI: 10.1146/annurev.ge.24.120190.002311.

MUNDT, Christopher C. Pyramiding for resistance durability: theory and practice. Phytopathology, v. 108, n. 7, p. 792-802, 2018. DOI: 10.1094/PHYTO-12-17-0426-RVW.

PONTIER, Dominique; BALAGUÉ, Claudine; ROBY, Dominique. The hypersensitive response. A programmed cell death associated with plant resistance. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III, v. 321, p. 721-734, 1998. DOI: 10.1016/S0764-4469(98)80013-9.

VAN DER BIEZEN, Erik A.; JONES, Jonathan D. G. The NB-ARC domain: a novel signalling motif shared by plant resistance gene products and regulators of cell death in animals. Current Biology, v. 8, n. 7, p. R226-R227, 1998. DOI: 10.1016/S0960-9822(98)70145-9.

Ferrugem-branca do caruru (Wilsoniana bliti, sin. Albugo bliti, em Amaranthus spp.)

Introdução

O gênero Amaranthus L. (Amaranthaceae) reúne espécies de expressiva relevância agrícola no Brasil, tanto na condição de plantas daninhas de manejo complexo em lavouras de soja, milho e algodão quanto, em menor escala, como hortaliça foliar de valor nutricional reconhecido em diferentes regiões tropicais e subtropicais do mundo (PONNAM et al., 2023). Entre os patógenos que acometem espécies deste gênero, destaca-se um oomiceto biotrófico obrigado historicamente conhecido como Albugo bliti (Biv.) Kuntze, agente causal da ferrugem-branca ou branquial-branco do caruru, doença que se manifesta por pústulas esbranquiçadas na face abaxial das folhas e que compromete tanto a fisiologia foliar quanto o valor comercial de amarantos cultivados como hortaliça (LEE; LEE; CHOI, 2020; PONNAM et al., 2023). A revisão taxonômica conduzida por Thines e Spring (2005), fundamentada em análises filogenéticas moleculares de rDNA da subunidade grande (LSU) e em reexame morfológico detalhado dos oósporos, demonstrou que o gênero Albugo sensu lato constituía um agrupamento polifilético, o que motivou a segregação de três linhagens em nível genérico — Albugo sensu stricto, Pustula e Wilsoniana — sendo esta última destinada a acomodar as ferrugens-brancas parasitas de hospedeiros da ordem Caryophyllales, incluindo a família Amaranthaceae (THINES; SPRING, 2005). Em decorrência dessa recombinação nomenclatural, o agente causal da ferrugem-branca do caruru passou a ser válida e cientificamente denominado Wilsoniana bliti (Biv.) Thines, mantendo-se inalterados o organismo, sua morfologia e sua gama de hospedeiros originalmente descritos sob o binômio Albugo bliti (THINES; SPRING, 2005; VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006). O objetivo do presente texto é sistematizar, à luz da literatura científica consolidada, os principais aspectos etiológicos, biológicos, epidemiológicos e fitossanitários dessa enfermidade, oferecendo subsídio técnico atualizado para sua diagnose e manejo.

Desenvolvimento

Etiologia e posição taxonômica

A classificação de Wilsoniana bliti insere-se no domínio Chromista, no filo Oomycota, sendo o organismo posicionado, após a revisão de Thines e Spring (2005), na nova ordem Albuginales e na família Albuginaceae, distinta da ordem Peronosporales sensu lato à qual tradicionalmente se associavam os oomicetos biotróficos causadores de ferrugens-brancas e mílulas (THINES; SPRING, 2005; FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015). O nome específico bliti preserva o epíteto original cunhado a partir de Uredo bliti Bivona-Bernardi, de modo que a alteração nomenclatural constitui exclusivamente uma recombinação de gênero, sem implicar descrição de espécie nova (THINES; SPRING, 2005). É relevante destacar que, com base em sequenciamento do rDNA LSU associado à microscopia eletrônica de varredura dos oósporos, Voglmayr e Riethmüller (2006) demonstraram que o hospedeiro Amaranthus abriga, na realidade, duas linhagens filogenéticas distintas dentro do gênero Wilsoniana — W. bliti e W. amaranthi —, diferenciadas com segurança apenas pelo padrão de ornamentação da parede do oósporo, o que reforça a necessidade de caracterização molecular e morfológica conjunta para identificação segura em nível específico, e não apenas a observação sintomatológica de campo.

Biologia e ciclo da doença

Como oomiceto biotrófico obrigatório, Wilsoniana bliti depende inteiramente do tecido vivo do hospedeiro para completar seu ciclo, estabelecendo relação íntima e especializada que restringe consideravelmente sua gama de hospedeiros, em contraste com gêneros hemibiotróficos de ampla amplitude ecológica, como Phytophthora (FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015). O ciclo assexual caracteriza-se pela produção de esporângios em cadeias basípetas a partir de esporangióforos curtos, eretos e não septados, organizados em pústulas subepidérmicas que rompem a epiderme foliar na maturidade, liberando os esporângios hialinos e subglobosos característicos do gênero (LEE; LEE; CHOI, 2020; FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015). A reprodução sexuada, por sua vez, resulta na formação de oogônios e anterídios paragínicos que originam oósporos globosos, de coloração castanho-escura e parede reticulada, estruturas de resistência cuja morfometria e padrão de ornamentação constituem, ao lado dos dados moleculares, caráter diagnóstico fundamental para a delimitação específica dentro do gênero Wilsoniana (LEE; LEE; CHOI, 2020; VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006). De maneira geral, os oomicetos biotróficos da ordem Albuginales desenvolvem, após a germinação do esporo na superfície foliar, estruturas de infecção especializadas — apressórios — que possibilitam a penetração direta ou, em determinadas linhagens do gênero, a entrada pelos estômatos seguida de formação de apressório no mesofilo, com posterior estabelecimento de hifas intercelulares e haustórios responsáveis pela absorção de nutrientes do hospedeiro sem provocar sua morte imediata, condição essencial à manutenção da relação biotrófica (FAWKE; DOUMANE; SCHORNACK, 2015).

Sintomatologia

As manifestações sintomáticas da ferrugem-branca do caruru caracterizam-se por manchas cloróticas de coloração verde-clara na face adaxial da folha, correspondendo, na face abaxial, a pústulas ou sori de coloração branca a creme, de formato oval a elipsoidal e diâmetro geralmente entre três e quatro milímetros, que podem coalescer em áreas de infecção mais severa (LEE; LEE; CHOI, 2020). Em levantamento conduzido na Coreia do Sul em população de Amaranthus blitum cultivada como hortaliça foliar, a incidência da doença atingiu sessenta por cento das plantas avaliadas, evidenciando o potencial de dano expressivo da enfermidade em sistemas de produção comercial de amaranto (LEE; LEE; CHOI, 2020). Historicamente, epifitias de considerável severidade já haviam sido registradas em Amaranthus hybridus no sul da Flórida, Estados Unidos, com pústulas esbranquiçadas circundadas por tecido clorótico na face inferior da folhagem (SAHARAN; VERMA, 1992).

Epidemiologia, distribuição geográfica e hospedeiros

A ferrugem-branca do caruru apresenta distribuição geográfica cosmopolita, acompanhando a ampla dispersão mundial de seus hospedeiros do gênero Amaranthus, com registros documentados na Coreia do Sul, China, República Tcheca, França, Itália, Moldávia, Espanha e Ucrânia, além dos Estados Unidos (LEE; LEE; CHOI, 2020; KEINATH; STRAND; HAMILTON, 2003). Levantamento micológico conduzido em plantas daninhas na região da Eslavônia e Baranja, na Croácia, identificou Wilsoniana bliti parasitando Amaranthus retroflexus e Amaranthus hybridus, no contexto de estudo sobre o papel de plantas espontâneas na epidemiologia de doenças de culturas em fileira, o que reforça a importância dessas espécies como reservatório e ponte de inóculo em agroecossistemas (SAHARAN; VERMA, 1992). Um único indivíduo de A. bliti já foi documentado sobre dezenove espécies distintas de Amaranthus, o que evidencia amplitude de hospedeiros relativamente ampla dentro do próprio gênero, ainda que restrita, em nível de família, à Amaranthaceae dentro da ordem Caryophyllales (KEINATH; STRAND; HAMILTON, 2003; THINES; SPRING, 2005).

Importância agronômica

A relevância fitossanitária da ferrugem-branca decorre, sobretudo, de sua atuação como fator limitante à ampliação do cultivo comercial de espécies de amaranto como hortaliça foliar em regiões tropicais e subtropicais, onde a doença compromete tanto o rendimento quanto a qualidade estética e nutricional da folhagem destinada ao consumo humano (PONNAM et al., 2023). Considerando que o amaranto constitui cultura de ciclo curto, a aplicação intensiva de fungicidas químicos é frequentemente desaconselhada em razão do risco de resíduos na parte comestível colhida em intervalo reduzido após a semeadura, o que torna a resistência genética a estratégia de manejo mais sustentável e amplamente perseguida em programas de melhoramento (PONNAM et al., 2023). Nesse sentido, o rastreamento de germoplasma de amaranto sob condições de epifitia natural e de inoculação artificial permitiu identificar linhagens avançadas de melhoramento com elevados níveis de resistência à ferrugem-branca, aliadas a atributos nutricionais favoráveis, como teores de proteína e de compostos fenólicos antioxidantes, o que evidencia a compatibilidade entre resistência genética e qualidade nutricional na cultura (PONNAM et al., 2023).

Diagnose

A diagnose segura da ferrugem-branca do caruru, e sobretudo a discriminação entre as espécies crípticas Wilsoniana bliti e Wilsoniana amaranthi, exige necessariamente a integração de caracteres morfológicos — morfometria de esporângios, oogônios e oósporos, com particular atenção ao padrão de ornamentação da parede oosporal — a dados moleculares obtidos por sequenciamento da região ITS do rDNA nuclear e do gene mitocondrial cox2, conforme protocolo consolidado por Voglmayr e Riethmüller (2006) e replicado em confirmações posteriores de ocorrência da doença (LEE; LEE; CHOI, 2020). A mera observação de campo das pústulas brancas típicas, embora fortemente indicativa do gênero Wilsoniana, não permite por si só a atribuição segura em nível de espécie, dada a sobreposição morfológica entre as linhagens que parasitam o gênero Amaranthus (VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006).

Manejo

Diante das limitações práticas ao uso extensivo de agroquímicos em culturas de ciclo curto destinadas ao consumo como hortaliça, a literatura científica converge para a resistência varietal como estratégia central de manejo da ferrugem-branca em amarantos cultivados, complementada pela seleção e conservação de germoplasma em bancos genéticos internacionais de referência, como os mantidos pelo ICAR-NBPGR na Índia e pelo World Vegetable Center em Taiwan, que armazenam milhares de acessos representativos da diversidade genética do gênero Amaranthus (PONNAM et al., 2023). O desenvolvimento de linhagens avançadas por meio de seleção individual de plantas e autofecundações sucessivas, seguido de avaliação em condições de epifitia natural e de inoculação artificial desafiadora, tem se mostrado abordagem eficaz para a identificação e fixação de fontes de resistência durável à doença (PONNAM et al., 2023).

Conclusão

A ferrugem-branca do caruru, causada pelo oomiceto biotrófico obrigatório Wilsoniana bliti (Biv.) Thines — anteriormente classificado sob o binômio Albugo bliti (Biv.) Kuntze —, representa exemplo emblemático de como a filogenia molecular reformulou substancialmente a taxonomia clássica da família Albuginaceae, sem alterar a identidade biológica, morfológica ou o espectro de hospedeiros do patógeno historicamente descrito (THINES; SPRING, 2005; VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006). Do ponto de vista fitossanitário, a doença manifesta-se por pústulas esbranquiçadas características na face abaxial foliar, distribui-se de forma cosmopolita acompanhando seus hospedeiros do gênero Amaranthus e assume relevância econômica sobretudo na produção comercial de amaranto como hortaliça foliar, onde compromete rendimento e qualidade (LEE; LEE; CHOI, 2020; PONNAM et al., 2023). A diagnose rigorosa, que discrimina W. bliti de sua espécie crítica próxima W. amaranthi, depende da integração entre caracteres morfológicos do oósporo e confirmação molecular, ao passo que o manejo sustentável da enfermidade encontra na resistência genética, mais do que no controle químico, sua estratégia mais consistente com as exigências de qualidade e segurança alimentar da cultura (VOGLMAYR; RIETHMÜLLER, 2006; PONNAM et al., 2023).

Referências Bibliográficas

FAWKE, Stuart; DOUMANE, Mehdi; SCHORNACK, Sebastian. Oomycete interactions with plants: infection strategies and resistance principles. Microbiology and Molecular Biology Reviews, v. 79, n. 3, p. 263-280, 2015. DOI: 10.1128/MMBR.00010-15.

KEINATH, Anthony P.; STRAND, Allison E.; HAMILTON, Roy D. First report of white rust caused by Albugo bliti on seabeach amaranth in the United States. Plant Disease, v. 87, n. 5, p. 602, 2003. DOI: 10.1094/PDIS.2003.87.5.602B.

LEE, J. S.; LEE, J. A.; CHOI, Y. J. Wilsoniana bliti causing white blister rust disease on Amaranthus blitum in Korea. Plant Disease, v. 104, n. 9, p. 2529, 2020. DOI: 10.1094/PDIS-02-20-0269-PDN.

PONNAM, Naresh; KUMARI, Meenu; GANESAN, Sangeetha; BARIK, Satyaprakash; PATTANAIK, Madhuri; ADAMALA, Anil Kumar; RAO, V. K.; RUPA, T. R.; VARALAKSHMI, B.; ACHARYA, Gobinda Chandra. Breeding leafy amaranth (Amaranthus spp.) for white rust resistance. Scientia Horticulturae, 2023. Disponível em: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0254629923006105.

SAHARAN, G. S.; VERMA, P. R. White rusts: a review of economically important species. Ottawa: International Development Research Centre, 1992.

THINES, Marco; SPRING, Otmar. A revision of Albugo (Chromista, Peronosporomycetes). Mycotaxon, v. 92, p. 443-458, 2005.

VOGLMAYR, Herbert; RIETHMÜLLER, Alexandra. Phylogenetic relationships of Albugo species (white blister rusts) based on LSU rDNA sequence and oospore data. Mycological Research, v. 110, p. 75-85, 2006. DOI: 10.1016/j.mycres.2005.09.013.

 

Meloidogyne salasi: aspectos morfológicos, sintomatologia e importância da diagnose do nematoide-das-galhas associado ao arroz

 

Meloidogyne salasi López, 1984 é uma espécie de nematoide fitoparasita pertencente à família Meloidogynidae, descrita originalmente a partir de populações associadas às raízes de arroz (Oryza sativa L.) na Costa Rica e no Panamá (LÓPEZ, 1984). A descrição original estabeleceu M. salasi como uma espécie distinta com base na análise de caracteres morfológicos, morfométricos, citológicos e biológicos das populações estudadas (LÓPEZ, 1984).

A associação de M. salasi com o arroz é particularmente relevante do ponto de vista fitossanitário, pois espécies de Meloidogyne adaptadas a gramíneas podem comprometer o desenvolvimento do sistema radicular e interferir no estabelecimento e desempenho das plantas hospedeiras (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005). No caso específico de M. salasi, sua ocorrência em arroz foi documentada desde a descrição original na América Central e posteriormente registrada em áreas produtoras da Venezuela (LÓPEZ, 1984; MEDINA et al., 2011).

O que são os nematoides-das-galhas?

Os nematoides pertencentes ao gênero Meloidogyne são endoparasitas sedentários obrigatórios de raízes e incluem alguns dos fitonematoides de maior importância econômica mundial (JONES et al., 2013). O parasitismo depende da formação de sítios especializados de alimentação no tecido vascular da raiz, constituídos por células vegetais profundamente modificadas fisiológica e estruturalmente pela interação com o nematoide (HUSSEY; GRUNDLER, 1998; ABAD; WILLIAMSON, 2010).

O ciclo biológico típico de Meloidogyne compreende ovo, quatro estádios juvenis e a fase adulta, ocorrendo a primeira ecdise ainda no interior do ovo (PERRY; MOENS; STARR, 2009). O juvenil de segundo estádio, denominado J2, corresponde à principal fase infectiva, sendo capaz de se deslocar no solo, localizar raízes suscetíveis e penetrar nos tecidos da planta hospedeira (PERRY; MOENS; STARR, 2009).

Após a penetração, o J2 migra pelos tecidos radiculares e estabelece um sítio permanente de alimentação próximo aos tecidos vasculares, onde induz a diferenciação de células especializadas conhecidas como células gigantes (HUSSEY; GRUNDLER, 1998; ABAD; WILLIAMSON, 2010). Essas células apresentam intensa atividade metabólica e funcionam como fonte contínua de nutrientes para o nematoide durante seu desenvolvimento (ABAD; WILLIAMSON, 2010).

A indução desses sítios de alimentação envolve uma interação molecular altamente especializada entre nematoide e hospedeiro, mediada, entre outros fatores, por secreções produzidas pelas glândulas esofagianas do parasito (DAVIS et al., 2008; ABAD; WILLIAMSON, 2010). Essas secreções contêm moléculas efetoras capazes de interferir nos processos celulares e fisiológicos da planta, favorecendo o estabelecimento e a manutenção do parasitismo (DAVIS et al., 2008).

Meloidogyne salasi e a cultura do arroz

A descrição taxonômica de M. salasi foi realizada por López em 1984 com base em populações provenientes de arroz da Costa Rica e do Panamá (LÓPEZ, 1984). Portanto, a associação entre essa espécie e Oryza sativa é sustentada diretamente pela descrição original do táxon, não devendo ser tratada apenas como uma extrapolação baseada na biologia geral do gênero Meloidogyne (LÓPEZ, 1984).

Posteriormente, M. salasi também foi relatado associado ao arroz na Venezuela, incluindo registros nos estados de Cojedes, Guárico e Portuguesa (MEDINA et al., 2011). Estudos realizados com populações venezuelanas incluíram abordagens taxonômicas, histopatológicas e de patogenicidade, contribuindo para ampliar o conhecimento sobre a interação entre esse nematoide e o arroz (MEDINA et al., 2011).

É importante reconhecer que várias espécies de Meloidogyne podem parasitar arroz e outras Poaceae, e que a simples presença de galhas não permite determinar com segurança a identidade específica do agente etiológico (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005; MATTOS et al., 2019). A identificação em nível de espécie requer, portanto, análise diagnóstica adequada, especialmente quando espécies morfologicamente próximas podem ocorrer em hospedeiros semelhantes (MATTOS et al., 2019).

Sintomatologia nas raízes

A formação de galhas radiculares constitui uma das manifestações mais características do parasitismo por nematoides do gênero Meloidogyne, embora sua morfologia e intensidade possam variar conforme a espécie do nematoide, o hospedeiro, a cultivar e as condições ambientais (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Essas alterações resultam da profunda reorganização celular desencadeada durante o estabelecimento dos sítios de alimentação do nematoide nos tecidos radiculares (ABAD; WILLIAMSON, 2010).

Em arroz infectado por M. salasi, a presença de galhas nas raízes foi documentada em estudos específicos com a espécie, constituindo um importante elemento para a detecção da doença em campo e em avaliações experimentais (LÓPEZ, 1984; MEDINA et al., 2011). Entretanto, a observação de galhas isoladamente não é suficiente para confirmar que o agente causal seja M. salasi, pois outras espécies de Meloidogyne também podem parasitar arroz e produzir alterações radiculares semelhantes (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005).

Do ponto de vista fisiopatológico, a formação dos sítios de alimentação e as alterações na arquitetura radicular podem comprometer a eficiência funcional do sistema radicular das plantas parasitadas (HUSSEY; GRUNDLER, 1998; ABAD; WILLIAMSON, 2010). Em infestações por nematoides-das-galhas, os efeitos sobre as raízes podem refletir-se na absorção de água e nutrientes e, dependendo da intensidade da infecção, contribuir para redução do crescimento e do desempenho das plantas (PERRY; MOENS; STARR, 2009).

Características morfológicas e diagnóstico

A taxonomia clássica de Meloidogyne utiliza caracteres morfológicos e morfométricos de diferentes estádios do ciclo de vida, incluindo fêmeas, machos e juvenis de segundo estádio (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991). O padrão perineal das fêmeas adultas foi historicamente um dos caracteres mais utilizados na identificação de espécies de Meloidogyne, embora sua interpretação exija experiência taxonômica e apresente limitações quando utilizado isoladamente (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991).

A região anterior dos machos, incluindo características do estilete, região cefálica e estruturas associadas ao esôfago, também fornece caracteres úteis para estudos taxonômicos no gênero (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991). Da mesma forma, caracteres morfométricos dos juvenis de segundo estádio podem contribuir para a diferenciação taxonômica quando analisados conjuntamente com outros marcadores diagnósticos (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991).

No caso de M. salasi, a identificação original foi sustentada por um conjunto de caracteres e não apenas por uma característica morfológica isolada (LÓPEZ, 1984). Esse princípio é particularmente importante em Meloidogyne, pois a sobreposição de caracteres morfométricos entre espécies pode dificultar identificações baseadas exclusivamente em morfologia (MATTOS et al., 2019).

Métodos moleculares representam ferramentas complementares importantes para a identificação de espécies de Meloidogyne, especialmente em situações nas quais a identificação morfológica é inconclusiva ou quando se necessita de diagnóstico rápido e específico (MATTOS et al., 2019). Marcadores SCAR específicos foram desenvolvidos para a detecção molecular de M. salasi, ampliando as possibilidades de diagnóstico específico dessa espécie (MATTOS et al., 2019).

Dessa forma, uma identificação robusta de M. salasi deve, sempre que possível, integrar informações sobre hospedeiro, sintomatologia, morfologia, morfometria e métodos moleculares específicos, evitando atribuir a espécie exclusivamente com base na presença de galhas em arroz (LÓPEZ, 1984; MATTOS et al., 2019).

A importância do diagnóstico correto

A identificação correta da espécie de Meloidogyne presente em uma área agrícola é fundamental para a definição de estratégias de manejo, uma vez que espécies distintas podem apresentar diferenças em gama de hospedeiros, reprodução e resposta a genótipos vegetais (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Consequentemente, um diagnóstico realizado apenas com base nos sintomas radiculares pode ser insuficiente para orientar decisões fitossanitárias em nível específico (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991; MATTOS et al., 2019).

No caso de arroz, essa cautela é especialmente necessária porque diferentes espécies de nematoides fitoparasitas podem estar associadas à cultura, incluindo diferentes representantes de Meloidogyne (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005). A confirmação de M. salasi deve, portanto, apoiar-se em evidências taxonômicas compatíveis com os critérios diagnósticos disponíveis para a espécie (LÓPEZ, 1984; MATTOS et al., 2019).

A integração entre métodos morfológicos e moleculares aumenta a confiabilidade da identificação de espécies de Meloidogyne e reduz o risco de erros decorrentes da variabilidade intraespecífica ou da sobreposição morfológica entre táxons relacionados (MATTOS et al., 2019). Essa abordagem integrativa é particularmente relevante em levantamentos fitossanitários, registros de primeira ocorrência, estudos epidemiológicos e emissão de laudos técnicos.

Manejo: uma abordagem integrada

O manejo de nematoides-das-galhas deve ser baseado na integração de diferentes estratégias, pois a erradicação de populações estabelecidas no solo é, em condições agrícolas, extremamente difícil (PERRY; MOENS; STARR, 2009). A escolha das medidas deve considerar obrigatoriamente a identificação do nematoide, a densidade populacional, a cultura, o sistema de produção, as plantas hospedeiras presentes na área e as condições edafoclimáticas (PERRY; MOENS; STARR, 2009).

O uso de material propagativo livre de nematoides e medidas destinadas a evitar a introdução e disseminação de solo contaminado constituem princípios importantes de exclusão e prevenção para nematoides fitoparasitas (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Máquinas, implementos, mudas, substratos e água podem contribuir para a movimentação passiva de nematoides ou de solo infestado entre áreas, justificando medidas preventivas dentro de programas de manejo integrado (PERRY; MOENS; STARR, 2009).

A rotação de culturas pode contribuir para a redução populacional de Meloidogyne quando são utilizadas espécies ou cultivares não hospedeiras ou desfavoráveis à multiplicação da população presente na área (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Entretanto, recomendações específicas de rotação para M. salasi devem ser baseadas na gama de hospedeiros comprovada para a população em questão, não sendo tecnicamente adequado extrapolar automaticamente resultados obtidos com outras espécies de Meloidogyne.

O monitoramento populacional antes do plantio e após a cultura constitui ferramenta importante para avaliar a dinâmica do nematoide e a eficiência das estratégias adotadas (PERRY; MOENS; STARR, 2009). A amostragem deve contemplar solo e raízes de maneira representativa, uma vez que nematoides fitoparasitas frequentemente apresentam distribuição agregada ou irregular nas áreas infestadas (PERRY; MOENS; STARR, 2009).

Um ponto essencial: nem toda galha em arroz é causada por Meloidogyne salasi

A presença de galhas nas raízes constitui um importante indício diagnóstico de infecção por nematoides-das-galhas, mas não permite, isoladamente, identificar M. salasi em nível específico (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991). A identificação definitiva exige a avaliação de caracteres diagnósticos adequados e, quando possível, a utilização integrada de ferramentas morfológicas e moleculares (MATTOS et al., 2019).

Essa distinção é particularmente importante em materiais de divulgação científica e laudos fitossanitários, nos quais sintoma, sinal, gênero e espécie do agente etiológico não devem ser considerados equivalentes. A sintomatologia permite formular uma hipótese diagnóstica, enquanto a determinação da espécie requer evidências taxonômicas suficientes para sustentar essa conclusão (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991; MATTOS et al., 2019).

Assim, diante de plantas de arroz apresentando galhas radiculares, uma formulação tecnicamente prudente seria inicialmente registrar a ocorrência como sintomas compatíveis com nematoide-das-galhas (Meloidogyne sp.), até que procedimentos diagnósticos permitam confirmar a identidade específica. Somente após a obtenção de evidências diagnósticas suficientes é recomendável atribuir formalmente o agente causal a Meloidogyne salasi ou a outra espécie do gênero (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991; MATTOS et al., 2019).

Referências

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BRIDGE, J.; PLOWRIGHT, R. A.; PENG, D. Nematode parasites of rice. In: LUC, M.; SIKORA, R. A.; BRIDGE, J. (ed.). Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture. 2. ed. Wallingford: CABI Publishing, 2005.

DAVIS, E. L.; HUSSEY, R. S.; MITCHUM, M. G.; BAUM, T. J. Parasitism proteins in nematode–plant interactions. Current Opinion in Plant Biology, v. 11, n. 4, p. 360–366, 2008.

EISENBACK, J. D.; TRIANTAPHYLLOU, H. H. Root-knot nematodes: Meloidogyne species and races. In: NICKLE, W. R. (ed.). Manual of Agricultural Nematology. New York: Marcel Dekker, 1991.

HUSSEY, R. S.; GRUNDLER, F. M. W. Nematode parasitism of plants. In: PERRY, R. N.; WRIGHT, D. J. (ed.). The physiology and biochemistry of free-living and plant-parasitic nematodes. Wallingford: CABI Publishing, 1998.

JONES, J. T. et al. Top 10 plant-parasitic nematodes in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology, v. 14, n. 9, p. 946–961, 2013.

LÓPEZ, R. Meloidogyne salasi sp. n. (Nematoda: Meloidogynidae), a new parasite of rice (Oryza sativa L.) from Costa Rica and Panama. Turrialba, v. 34, n. 3, p. 275–286, 1984.

MATTOS, V. S. et al. Development of diagnostic SCAR markers for Meloidogyne salasi and Meloidogyne oryzae. Plant Disease, 2019. O estudo desenvolveu marcadores moleculares diagnósticos direcionados à diferenciação dessas espécies associadas ao arroz.

MEDINA, A. et al. Meloidogyne salasi (Nematoda: Meloidogynidae) en arroz en Venezuela. 2011.

PERRY, R. N.; MOENS, M.; STARR, J. L. (ed.). Root-knot nematodes. Wallingford: CABI Publishing, 2009.

Microbiologia Geral: formação científica e atividades práticas no curso de Ciências Biológicas

 A disciplina de Microbiologia Geral, ofertada no primeiro semestre de 2023 para os estudantes do curso de Licenciatura em Ciências Biológicas do Instituto Federal Goiano – Campus Urutaí, proporcionou um importante espaço de formação acadêmica, integrando conhecimentos teóricos e atividades desenvolvidas em ambiente laboratorial.

A Microbiologia constitui uma área fundamental das Ciências Biológicas, dedicada ao estudo dos microrganismos e de suas múltiplas interações com outros organismos e com o ambiente. O conhecimento microbiológico fornece bases para diferentes campos da ciência, incluindo saúde, agricultura, produção de alimentos, biotecnologia, ecologia, microbiologia ambiental e fitopatologia.

Ao longo da disciplina, o ambiente de laboratório contribuiu para aproximar os estudantes da prática científica. Mais do que observar estruturas e fenômenos microbiológicos, as atividades práticas permitem desenvolver competências essenciais à formação profissional, como capacidade de observação, raciocínio científico, interpretação de resultados, organização experimental, trabalho em equipe e adoção de procedimentos adequados às atividades laboratoriais.

O laboratório como espaço de formação

A formação em Ciências Biológicas exige uma relação permanente entre teoria, observação e experimentação. Nesse contexto, as aulas práticas desempenham papel importante na consolidação dos conceitos apresentados em sala de aula.

O contato com o ambiente laboratorial permite que os estudantes compreendam como o conhecimento científico é construído a partir de perguntas, hipóteses, observações, experimentação e análise crítica dos resultados.

Na Microbiologia, essa experiência assume significado especial. Grande parte do objeto de estudo não pode ser observada diretamente a olho nu, exigindo métodos e instrumentos específicos para seu estudo. Assim, compreender o mundo microbiano significa também aprender a interpretar evidências e reconhecer a importância dos procedimentos metodológicos para a obtenção de resultados confiáveis.

Muito além do mundo microscópico

Os microrganismos exercem funções essenciais nos ecossistemas e participam de inúmeros processos biológicos. Estão envolvidos na decomposição da matéria orgânica, ciclagem de nutrientes, associações simbióticas, processos fermentativos e produção de substâncias de interesse biotecnológico. Ao mesmo tempo, determinados grupos podem atuar como agentes causadores de doenças em seres humanos, animais e plantas.

Essa diversidade torna a Microbiologia uma ciência essencialmente interdisciplinar.

Para estudantes de Licenciatura em Ciências Biológicas, compreender esses processos amplia não apenas a formação científica, mas também o repertório necessário à futura atuação docente. O conhecimento adquirido durante a graduação poderá ser transformado em estratégias de ensino capazes de aproximar os estudantes da educação básica do método científico e da compreensão crítica dos fenômenos biológicos.

Um registro da trajetória acadêmica

A fotografia da turma representa um registro de um momento da trajetória acadêmica dos estudantes que participaram da disciplina de Microbiologia Geral no primeiro semestre de 2023.

Por trás de uma fotografia de turma existem experiências compartilhadas, aulas, atividades práticas, questionamentos, dificuldades, descobertas e construção coletiva do conhecimento.

A formação científica é construída progressivamente. Cada aula prática, cada observação e cada discussão contribuem para desenvolver uma maneira mais criteriosa de observar e interpretar o mundo natural.

Aprender Microbiologia é descobrir o mundo invisível que transforma a vida visível.

Disciplina: Microbiologia Geral
Curso: Licenciatura em Ciências Biológicas
Período: 1º semestre de 2023
Instituição: Instituto Federal Goiano – Campus Urutaí
Registro: Laboratório de Fitopatologia – Urutaí

Nematoide das galhas - Meloidogyne spp.

 Nem sempre enxergamos o que acontece abaixo do solo, mas é ali que um dos principais fitonematoides da agricultura estabelece seu ciclo de vida.

Neste infográfico, imagens obtidas por Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV) revelam detalhes de Meloidogyne sp., conhecido como nematoide-das-galhas. As fotografias evidenciam diferentes estruturas do patógeno, incluindo juvenis, ovos, massas de ovos e sua interação com o tecido radicular.

A microscopia eletrônica permite compreender aspectos da biologia desses organismos que não são observados em microscopia óptica convencional, contribuindo para estudos em taxonomia, patogenicidade e interação nematoide-planta.

Conhecer a biologia do patógeno é um passo essencial para o desenvolvimento de estratégias eficientes de manejo integrado.

As imagens apresentadas são ilustrativas da morfologia e foram organizadas para fins didáticos.

#Fitopatologia #Nematologia #Meloidogyne #MicroscopiaEletrônica #MEV #Agronomia #CiênciasAgrárias #ProteçãoDePlantas #Fitonematoides #DiagnósticoFitossanitário #PesquisaCientífica

Physsarum nodorum associado a superficie de folhas de couve

 

PRINCIPAIS PROBLEMAS EM PLANTAS: IDENTIFICAÇÃO CONSOLIDADA DE SINTOMAS E ORIENTAÇÕES DE MANEJO INTEGRADO

 

PRINCIPAIS PROBLEMAS EM PLANTAS: IDENTIFICAÇÃO CONSOLIDADA DE SINTOMAS E ORIENTAÇÕES DE MANEJO INTEGRADO

A identificação correta de sintomas fitossanitários em plantas representa o primeiro passo fundamental para implementação de estratégias de manejo integrado eficientes em sistemas de cultivo, viveiros de propagação e ambientes de paisagismo ornamental (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). Os principais problemas em plantas podem ser categorizados em pragas de insetos, ácaros, doenças causadas por fungos, bactérias e vírus, deficiências nutricionais, fatores ambientais adversos, e condições edáficas desfavoráveis que conjuntamente resultam em redução significativa da qualidade e produtividade de plantas afetadas (AGRIOS, 2005). A observação cuidadosa da distribuição dos sintomas na planta, exame da face inferior das folhas, procura por sinais do agente causal (micélio, pústulas, exudatos), consideração das condições ambientais e histórico da planta são etapas sequenciais recomendadas para chegada a diagnóstico preciso antes de implementação de medidas de controle (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). Este artigo apresenta identificação consolidada dos dez principais problemas em plantas cultivadas conforme protocolo baseado em literatura científica consolidada e prática fitossanitária reconhecida internacionalmente, além de orientações práticas para seu manejo integrado.

A mosca-branca, representada por múltiplas espécies do gênero Bemisia e Trialeurodes, constitui uma das principais pragas de insetos em cultivos ornamentais, hortícolas e campo em regiões tropicais e subtropicais, causando danos diretos através de sucção de seiva e indiretos através de transmissão de viroses (NEVES; WALDER; OPOSITO, 1996; BROWN, 2010). Os adultos de mosca-branca são pequenos insetos alados de coloração branca cremosa, medindo aproximadamente 1 a 3 mm de comprimento, frequentemente observados voando quando plantas infectadas são perturbadas, enquanto ninfas são imóveis, achatadas, de coloração translúcida presente na face inferior das folhas em arranjos característicos em fileiras (NEVES; WALDER; OPOSITO, 1996). A presença de pequenos insetos brancos na face inferior das folhas, produção de honeydew (melaço) que resulta em depósito de fungos fumagina conferindo manchas pretas às folhas, e enrugamento ou deformação das folhas jovens são sintomas diagnósticos de infestação por mosca-branca que facilitam sua identificação em campo (BROWN, 2010). O controle integrado inclui monitoramento regular com armadilhas amarelas, remoção de plantas severamente infestadas, promoção de ventilação adequada, e quando necessário aplicação de inseticidas registrados respeitando intervalo de segurança para plantas ornamentais e hortícolas (NEVES; WALDER; OPOSITO, 1996).

Os pulgões, representados por múltiplas espécies pertencentes à ordem Hemiptera, família Aphididae, constituem pragas de importância histórica em horticultura, com registros bem documentados há séculos de danos econômicos significativos em cultivos diversos (SINCLAIR; BACKMAN, 1989; BROWN, 2010). Os pulgões são pequenos insetos de corpo mole, não alados ou alados conforme estádio de desenvolvimento, com coloração variável de verde, preto, amarelo ou rosa dependendo da espécie, medindo entre 1 a 5 mm de comprimento (NEVES; WALDER; OPOSITO, 1996). Colônias em agrupamentos densos formam-se em brotações jovens e na face inferior das folhas onde causam sucção contínua de seiva, resultando em enrugamento, deformação de folhas e brotações jovens, transmissão de viroses através de estiletes infectados, e deposição de honeydew que facilita crescimento de fungos fumagina criando manchas pretas características em folhas afetadas (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O manejo integrado recomenda inspeção regular de plantas, remoção manual de colônias em infestações iniciais, uso de jatos de água para dislodgir pulgões, promoção de inimigos naturais como joaninhas e parasitoides, e quando necessário aplicação de inseticidas específicos ou bioinseticidas baseados em óleos vegetais (BROWN, 2010).

O mofo-cinzento, causado pelo fungo Botrytis cinerea Pers., representa uma das doenças fúngicas mais importantes em cultivos sob proteção e em regiões de clima úmido, apresentando ampla gama de hospedeiros que inclui plantas ornamentais, hortícolas e em menor escala cultivos de campo (ELAD; WILLIAMSON; TUDZYNSKI; DELEN, 2004). O patógeno caracteriza-se pela presença de micélio cinzento-claro a acinzentado sobre folhas, flores, frutos e estruturas vegetais infectadas, com aparência poudré ou algodonozo particularmente evidente durante períodos de alta umidade relativa do ar (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). A doença é altamente favorecida por alta umidade relativa do ar, temperaturas moderadas entre 15°C e 25°C, sombreamento excessivo que reduz ventilação natural entre plantas, molhamento foliar prolongado, acúmulo de material senesces ou morto, e práticas de cultivo que geram condensação contínua em estruturas de proteção (ELAD; WILLIAMSON; TUDZYNSKI; DELEN, 2004). O controle integrado recomenda remoção de folhas e flores infectadas, melhoria da aeração através de espaçamento adequado e redução de sombreamento quando viável, evitar molhamento foliar prolongado através de irrigação localizada e ventilação de estruturas protegidas, eliminação de restos de plantas senesces, e quando necessário aplicação de fungicidas registrados para cultivos de interesse (SINCLAIR; BACKMAN, 1989).

O ácaro-rajado, representado principalmente por Tetranychus urticae Koch e espécies relacionadas, constitui uma das pragas mais importantes de cultivos ornamentais, hortícolas e de campo em regiões quentes e secas onde sua reprodução é particularmente rápida (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003). Os ácaros são aracnídeos de tamanho microscópico a pequeno, medindo menos de 1 mm, com corpo globoso de coloração variável de verde-claro a avermelhado dependendo do estádio de desenvolvimento, frequentemente observáveis apenas sob lente de aumento em magnificação apropriada (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003). A infestação por ácaro-rajado causa bronzeamento e descoloração progressiva das folhas, presença de minúsculas teias prateadas finas visíveis principalmente na face inferior das folhas em infestações severas, redução geral do vigor da planta, e em casos extremos queda de folhas e morte de brotações apicais (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O manejo integrado recomenda monitoramento regular com lente de aumento, promoção de alta umidade relativa do ar que desfavorece o ácaro cujas populações são reduzidas em ambientes úmidos, uso de jatos de água para dislodgir ácaros, e quando necessário aplicação de acaricidas específicos ou enxofre que é efetivo contra múltiplas espécies de ácaros fitófagos (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003).

As manchas foliares causadas por fungos, bactérias ou oomicetos representam as doenças foliares mais prevalentes em cultivos globalmente, apresentando ampla diversidade morfológica de lesões que refletem características específicas do agente causal responsável (SINCLAIR; BACKMAN, 1989; AGRIOS, 2005). As lesões de mancha foliar apresentam tipicamente formato circular a irregular, coloração variável de marrom, negro, amarelo ou avermelhado dependendo do patógeno envolvido, frequentemente com bordas definidas e frequentemente halos característicos de cores distintas ao redor da lesão central (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). As manchas foliares podem ser causadas por fungos como Cercospora, Colletotrichum, Alternaria e muitos outros gêneros, por bactérias do gênero Xanthomonas, Pseudomonas e Erwinia, ou por oomicetos como Phytophthora, cada um apresentando características diagnósticas específicas observáveis através de exame microscópico de estruturas do patógeno (AGRIOS, 2005). O diagnóstico requer observação cuidadosa de características da lesão, exame da face inferior das folhas para presença de sinais do patógeno como conidióforos, pústulas, exudatos bacterianos, ou estruturas de oomicetos, e quando necessário isolamento em meio de cultura ou sequenciamento molecular para confirmação definitiva (SINCLAIR; BACKMAN, 1989).

O oídio, causado por fungos pertencentes à família Erysiphaceae, ordem Helotiales, representa uma das doenças foliares de maior impacto econômico em horticultura e fruticultura globalmente, caracterizado pelo crescimento de micélio branco pulverulento conspícuo sobre a superfície foliar (SINCLAIR; BACKMAN, 1989; AGRIOS, 2005). O micélio branco pulverulento que cobre a superfície das folhas infectadas confere aspecto característico facilmente reconhecível em campo, com redução progressiva da fotossíntese conforme a infecção avança e maior cobertura de superfície foliar é comprometida (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). Os fungos causadores de oídio são parasitas obrigatórios que requerem presença de tecido vivo para crescimento, apresentando ampla gama de hospedeiros específicos onde cada espécie de oídio frequentemente infecta grupos restritos de plantas relacionadas botanicamente (AGRIOS, 2005). O desenvolvimento de oídio é altamente favorecido por temperaturas moderadas entre 15°C e 25°C, umidade relativa elevada acima de 70% porém sem necessidade de molhamento foliar visível, redução de ventilação natural que mantém umidade local elevada, e sombreamento moderado que favorece condições microambientais ideais (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O controle integrado recomenda melhoria da ventilação através de poda e espaçamento adequado, redução de sombreamento quando viável, aplicação de enxofre que é fungicida clássico altamente efetivo contra oídio, e quando necessário uso de fungicidas registrados como inibidores de síntese ergosterol que apresentam modo de ação diferente de enxofre (AGRIOS, 2005).

As cochonilhas, insetos pertencentes à subordem Sternorrhyncha e famílias diversas como Coccidae e Diaspididae, representam pragas significativas de plantas ornamentais, hortícolas e florestais em regiões tropicais e subtropicais onde sua reprodução é contínua ao longo do ano (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). As cochonilhas apresentam corpo protegido por revestimento de cera branca ou castanha que pode ser removível ou fixo conforme espécie, com tamanho reduzido variando entre 1 a 5 mm conforme maturidade, sendo insetos imóveis ou de mobilidade reduzida em hospedeiros suculentos onde se alimentam por sucção contínua de seiva (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). A infestação por cochonilhas causa enfraquecimento progressivo de plantas através de sucção contínua de seiva, produção abundante de honeydew que promove crescimento de fungos fumagina, e frequentemente transmissão de viroses em casos de cochonilhas móveis que se deslocam entre plantas (AGRIOS, 2005). O controle integrado recomenda inspeção regular de plantas particularmente em axilas foliares e gemas onde cochonilhas frequentemente se concentram, remoção manual com escova macia embebida em álcool para cochonilhas de fácil detecção, isolamento de plantas infestadas para evitar disseminação a plantas vizinhas, aplicação de óleos hortícolas que sufocam insetos, e quando necessário aplicação de inseticidas sistêmicos que penetram a proteção cerosa das cochonilhas (SINCLAIR; BACKMAN, 1989).

O amarelecimento de folhas, tecnicamente denominado clorose, pode ser causado por deficiência nutricional, particularmente de nitrogênio, fósforo, potássio, enxofre ou micronutrientes como ferro, manganês, zinco ou boro, por doenças vasculares que bloqueiam transporte de água e nutrientes, ou por fatores ambientais adversos como drenagem inadequada do solo, compactação edáfica, ou oscilações extremas de temperatura (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). As folhas amarelecidas apresentam coloração uniforme amarela em casos de deficiência geral de nutrientes, ou padrão de amarelecimento com nervuras verdes bem definidas em casos de deficiência de micronutrientes particularmente ferro e manganês, ou amarelecimento progressivo em padrão vascular em casos de doença vascular (AGRIOS, 2005). O diagnóstico de clorose requer análise de solo para determinação de concentração de nutrientes disponíveis, observação de padrão de distribuição do amarelecimento na planta e nas folhas, consideração de histórico de fertilização, e quando necessário análise foliar para confirmação de concentração específica de nutrientes (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O manejo adequado recomenda correção de deficiências nutricionais através de adubação equilibrada baseada em análise de solo, melhoria das condições de solo incluindo drenagem e prevenção de compactação, e quando necessário aplicação foliar de micronutrientes para correção rápida de deficiências que afetam a qualidade estética de plantas (AGRIOS, 2005).

A queda de folhas, tecnicamente denominada desfolha ou abscisão foliar precoce, pode ser causada por estresse hídrico prolongado, doenças foliares severas, deficiência nutricional avançada, danos mecânicos, mudanças ambientais abruptas como variações drásticas de temperatura ou luz, ou transporte inadequado de mudas que gera estresse significativo (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). A queda de folhas pode ser uniforme afetando toda a copa da planta ou seletiva afetando principalmente folhas basais ou laterais conforme localização da causa originária, representando mecanismo de defesa da planta para reduzir perdas de água em condições de seca ou para eliminar tecido severamente danificado por doença ou praga (AGRIOS, 2005). O diagnóstico de causa de queda de folhas requer análise cuidadosa do estado geral da planta, inspeção de folhas remanescentes para presença de sintomas de doença ou praga, avaliação de condições de solo e drenagem, consideração de histórico recente da planta incluindo transporte e mudanças ambientais, e quando necessário consulta a especialista em fitopatologia (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O manejo adequado inclui manutenção de condições ambientais estáveis, adequada irrigação conforme espécie e condições edáficas, controle de doenças e pragas que causam desfolha, e gradual adaptação de plantas a novas condições ambientais após transporte (AGRIOS, 2005).

A ferrugem, causada por fungos pertencentes à ordem Pucciniales, família Pucciniaceae, representa uma das doenças foliares mais importantes em gramíneas, leguminosas e muitas outras plantas, apresentando característica visual muito distintiva de pústulas alaranjadas a marrom-escura (SINCLAIR; BACKMAN, 1989; CUMMINS; HIRATSUKA, 2003). As pústulas características de ferrugem são estruturas da cor alaranjada, marrom-clara ou marrom-escura que emergem através da epiderme foliar, frequentemente dispostas em padrão circular ou alongado sobre a face inferior das folhas, com produção abundante de urediniósporos de aspecto poudré que conferem à pústula aspecto de "poeira colorida" quando tocada (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). Os fungos causadores de ferrugem são parasitas obrigatórios que requerem presença de tecido vivo para reprodução, apresentando ciclos de vida complexos que podem envolver múltiplos hospedeiros ou completar-se em uma única espécie hospedeira conforme gênero (CUMMINS; HIRATSUKA, 2003). O desenvolvimento de ferrugem é altamente favorecido por alta umidade relativa do ar superior a 85%, molhamento foliar prolongado por chuva ou orvalho, temperaturas moderadas específicas para cada espécie de ferrugem, e redução de ventilação natural entre plantas (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O controle integrado recomenda rotação de culturas quando viável pois ferrugens frequentemente apresentam hospedeiros alternados, remoção de restos culturais que servem como inoculação primária, promoção de boa ventilação através de espaçamento adequado e poda seletiva, e quando necessário aplicação de fungicidas registrados como enxofre ou fungicidas sistêmicos que apresentam eficácia contra ferrugens específicas (CUMMINS; HIRATSUKA, 2003).

A observação cuidadosa de sintomas fitossanitários em plantas é o primeiro passo fundamental e insubstituível para chegada a diagnóstico correto que permita implementação de estratégias de manejo integrado eficientes (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O diagnóstico correto requer exame detalhado da distribuição dos sintomas na planta, inspeção da face inferior das folhas e estruturas jovens onde frequentemente pragas e patógenos se concentram, procura sistemática por sinais do agente causal incluindo micélio, pústulas, exudatos, insetos ou ácaros, consideração cuidadosa das condições ambientais e práticas de cultivo, e confirmação através de análise laboratorial quando necessário para patógenos que requerem identificação especializada (SINCLAIR; BACKMAN, 1989). O manejo integrado de doenças e pragas em plantas requer abordagem multifacetada que combine práticas culturais, controle físico ou mecânico, uso de plantas resistentes ou tolerantes quando disponíveis, promoção de inimigos naturais, e quando necessário aplicação judiciosa de defensivos agrícolas respeitando normas técnicas e regulatórias (AGRIOS, 2005). A manutenção de saúde geral das plantas através de adequada nutrição, irrigação, drenagem, ventilação e higiene das instalações e ferramentas reduz significativamente a incidência e severidade de problemas fitossanitários, constituindo base sólida sobre a qual repousa qualquer programa de manejo integrado bem-sucedido (SINCLAIR; BACKMAN, 1989).

REFERÊNCIAS

AGRIOS, G. N. Plant pathology. 5. ed. Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2005.

BROWN, J. K. The molecular biology of plant viruses transmitted by whiteflies. Advances in Virus Research, [S.l.], v. 74, n. 1, p. 423-473, 2010.

CUMMINS, G. B.; HIRATSUKA, Y. Illustrated genera of rust fungi. 3. ed. Saint Paul: American Phytopathological Society, 2003.

ELAD, Y.; WILLIAMSON, B.; TUDZYNSKI, P.; DELEN, N. Botrytis spp. and diseases they cause in agricultural systems. In: ELAD, Y.; WILLIAMSON, B.; TUDZYNSKI, P.; DELEN, N. Botrytis: biology, pathology and control. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. p. 1-8.

GERSON, U.; SMILEY, R. L.; OCHOA, R. Mites for pest control. Blackwell Science, Oxford, 2003.

NEVES, P. M. O. J.; WALDER, J. M. M.; OPOSITO, A. Manual técnico de horticultura. Botucatu: UNESP, 1996.

SINCLAIR, J. B.; BACKMAN, P. A. Compendium of soybean diseases. 3. ed. Saint Paul: American Phytopathological Society, 1989.