domingo, 30 de outubro de 2016

REVISÃO DE LITERATURA DA MORFOLOGIA E TAXONOMIA DO FUNGO Erysiphe sp. Acadêmico: DANIEL JOSÉ GONÇALVES (Acadêmico do Curso de Agronomia

REVISÃO DE LITERATURA DA MORFOLOGIA E TAXONOMIA DO FUNGO Erysiphe sp.
DANIEL JOSÉ GONÇALVES
Acadêmico do Curso de Agronomia do IFGoiano câmpus Urutaí


1. INTRODUÇÃO
              Os fungos são divididos em três reinos: Fungi, Protozoa e Chromista. Os fungos que compõem o reino Fungi são os fungos verdadeiros, já nos reinos Protozoa e Chromista, encontram-se outros organismos que por possuírem morfologia e modo de vida semelhante aos fungos são estudados juntamente com os fungos (BERGAMIN FILHO; REZENDE; AMORIM, 2011). Os fungos pertencentes ao gênero Erysiphe são pertencentes ao reino Fungi.
              O teleomorfo Erysiphe sp. constitui-se um fitopatógeno biotrófico causador de oídio em diversas plantas cultivadas (BERGAMIN FILHO; REZENDE; AMORIM, 2011). Pertencem ao Reino Fungi; Filo Ascomycota; Subfilo Pezizomycotina; Classe Leotiomycetes; Subclasse Leotiomycetidae; Ordem Erysiphales; Família Erysiphaceae; Subfamília Erysiphoideae; Tribo Erysipheae; Subtribo Erysiphinae.
              O primeiro registro que se tem de fungo causando oídio em plantas foi realizado por Linnaeus em 1753, sendo chamado de Mucor erysiphe ou Sclerotium erysiphe. (ZHENG, 1985). Desde então, várias foram as descrições de novas espécies do gênero Erysiphe, chegando atualmente a 1290 registros, com 631 espécies, 216 variedades e 443 formae specialis (“Index Fungorum - Search Page”, [s.d.]).
              Em todo o mundo há 26.951 registros de fungos pertencentes ao gênero Erysiphe parasitando plantas em todos os continentes, exceto a Antártida (“SMML Fungus-Host Distribution Database Results”, [s.d.]). Não há registros de nenhuma espécie do gênero infectando humanos e animais. No Brasil, encontra-se registrado 73 espécies de plantas hospedeiras parasitadas por espécies deste gênero em 19 estados (“Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia”, [s.d.]).
              O gênero Erysiphe possui dois ciclos reprodutivos, sexual e assexual. A maioria das infecções ocorre com os esporos reprodutivos assexuados - os conídios. A fase sexuada geralmente ocorre em órgãos já infectados das plantas, constituindo também, na maioria dos casos, a fase de hibernação do fungo, períodos de estiagem (inverno) e/ou na fase seguinte a reprodutiva da planta hospedeira (AGRIOS, 2005). As plantas infectadas são caracterizadas pelo crescimento branco pulverulento superficial, distribuído entre os órgãos afetados. Raramente causa a morte da planta, porém as perdas geradas devido aos danos ocasionados no crescimento e produtividade da cultura, superam as perdas causadas por qualquer outro tipo único de doença de plantas.
              De acordo com Stadnik e Rivera (2001), a taxonomia dos fungos causadores de oídios, sempre foi repleta de dificuldades e divergências, devido à semelhança com outros gêneros no seu ciclo assexuado. Foi a partir de um grande esforço de pesquisadores no século XX e do avanço da biologia molecular, que se obteve avanços interessantes a respeito da filogenia destes fungos. A identificação individual é realizada de acordo com chaves especializadas.
              O objetivo desta revisão de literatura foi apontar aspectos da morfologia e taxonomia do fungo Erysiphe sp.




2. DESENVOLVIMENTO


Figura 1. Aspectos morfológicos de Erysiphe polygoni DC. A. micélio com apressório, B. conidióforos, C. conídios, D. ascomas, E. parte das células de parede ascomatal, F. apêndices G: ascos contendo ascósporos. (barra de escala = 50 μm, mas 200 μm para D). Fonte: SHIN (2000), p. 61.

O fungo Erysiphe polygoni possui micélio anfígeno, mas às vezes pode ser epífilo ou hipófilo, caulígenos, persistentes para subpersistentes, formando manchas brancas irregulares, cobrindo toda a superfície de folhas e caules jovens. As hifas do substrato são um pouco onduladas, medindo 50-80 x 5-7 μm, com ramificação à direita ou de ângulo estreito, com um septo perto ao ponto de ramificação. Os apressórios são bem desenvolvidos e multilobados, em frente aos pares, ou únicos. Os conidióforos são únicos em uma célula de hifas, decorrentes da parte superior das células-mãe, posição geralmente não central (2-5:1), ocasionalmente central, 82-146 x 7-8 μm, simples, direto nas células da base, produzindo conídios isoladamente, seguido por 2-3 células. As células da base são curtas, com um septo basal no ponto de ramificação do micélio ou ligeiramente deslocado e a partir dele conídios variáveis na forma e tamanho, de oval cilíndrico para forma de bacilo obtuso, medindo 35-52 x 12-16 (-20) μm (1/w = 1,9-3,3), sem corpos conspúsculos de fibrosina, produzindo tubos germinativos, que se encerram em apressórios multilobados. Os ascomas são subgregários, raramente dispersos, parcialmente cobertos com as massas de micélio, com 88-109 μm de diâmetro. Os cleistotécios são marrom escuro, raramente dispersos. As células da parede são poligonais, medindo 5-16 μm na largura. Apêndices distintos 9-21 em número, que surgem a partir da metade inferior do ascoma, frequentemente entrelaçados uns com os outros ou com o micélio. Micelóides simples, raramente ramificados na porção superior de forma irregular, tortuoso para curvo, 5-8 μm. 0,5-1 (-1,5) vezes mais amplas do que o diâmetro do ascoma, marrom na base, mais pálido para cima, sub hialino no ápice, de paredes finas, 0-3 septadas. Os ascos são de 4-7 unidades em um ascoma de dimensões 56-70 x 34-44 μm, de paredes espessas, mas mais finos na parte superior. Os ascósporos (3-) 4 unidades por asco, oval a oval-obtuso, medindo 26-33 x 12-16 μm (1/w = 1,9-2,5), (SHIN, 2000).

2.1. Taxonomia

              O gênero de fungos Erysiphe sp. pertencem ao Reino Fungi; Filo Ascomycota; Subfilo Pezizomycotina; Classe Leotiomycetes; Subclasse Leotiomycetidae; Ordem Erysiphales; Família Erysiphaceae; Subfamília Erysiphoideae; Tribo Erysipheae; Subtribo Erysiphinae.
              Os fungos do gênero Erysiphe, assim como os outros gêneros de ascomicetos, possuem dois ciclos de vida: assexuado (fase anamórfica) e sexuado (fase teleomórfica). Em sua fase anamórfica, produz conídios em cadeia, de forma basipetal (conídio mais jovem na base), o que corresponde ao gênero Oidium sp.
              Os fungos classificados como ascomicetos, são bastante semelhantes com os fungos deuteromicetos (fungos mitospóricos), produzindo micélios haplóides e esporos reprodutivos chamados de conídios, provenientes dos conidióforos ou corpos de frutificação de tipos idênticos, além de causar os mesmos tipos de doenças em plantas (manchas foliares, pragas, cancros, manchas de frutas, antracnoses, podridões, podridão do caule, podridão da raiz, murcha vascular ou podridões moles). A classificação desses fungos em filos diferentes, ou seja em diferente taxonomia, se deve pelo único fato dos ascomicetos possuírem, além da fase assexuada, a fase sexuada, se reproduzindo também a partir de esporos sexuais conhecidos como ascósporos. Devido a isso, em muitos casos, diferentes espécies de ascomicetos possuem esporos sexuais pertencentes às espécies dos diferentes gêneros de fungos mitospóricos, e vice-versa. A identificação e diferenciação dos ascomicetos ocorre a partir das características de ascocarpos, ascos e ascósporos (AGRIOS, 2005).
              O subfilo Pezizomycotina, é o maior subfilo dos ascomicetos e inclui a grande maioria das espécies produtoras de ascoma filamentoso (SPATAFORA et al., 2006). Os fungos da classe Leotiomycetes são não liquenizados, geralmente possuem apotécio pequeno com o himênio exposto, asco unitunicados e inoperculados, que possuem um poro apical perfurado para liberação de esporos(“Leotiomycetes”, [s.d.]). A ordem Erysiphales é composta por fungos saprófitas e parasitas, que vivem em plantas, possuem estruturas reprodutivas vegetativas e reprodutivas superficiais na hospedeiro (“Erysiphales | Definition of Erysiphales by Merriam-Webster”, [s.d.]). A família Erysiphaceae compreende os oídios, que são parasitas obrigatórios, principalmente de folhas, possuem micélio delicado, hialino, superficial e peritécio com um a vários ascos e apêndices distintivos (“Erysiphaceae | Definition of Erysiphaceae by Merriam-Webster”, [s.d.]).
A família Erysiphaceae é dividida em duas subfamílias: Erysiphoideae e  Phyllactinioideae. A subfamília Erysiphoideae, a qual pertence o gênero Erysiphe, é bastante distinta da Phyllactinioideae por não possuírem micélio interno e anamorfos. Os gêneros da tribo Erysipheae se caracterizam por possuírem ascocarpos com numerosos ascos, sendo dividida em cincos subtribos baseando-se nas características dos apêndices (STADNIK; RIVERA, 2001).
              De acordo com Stadnik e Rivera (2001), a taxonomia dos fungos causadores de oídios, apesar destes serem os primeiros grupos de fungos parasitas reconhecidos pelo homem, sempre foi repleta de dificuldades e divergências, devido à semelhança com outros gêneros no seu ciclo assexuado, onde a partir de um grande esforço de pesquisadores no século XX e o avanço da biologia molecular, foram obtidos avanços interessantes a respeito da filogenia destes fungos. Foi a partir desses estudos moleculares que houveram grandes alterações na taxonomia destes fungos.
              Stadnik e Rivera (2001), citam que os estudos moleculares do rDNA da região ITS, levaram alguns pesquisadores da área a concluir que a formação de apêndices ramificados não tem nenhum valor taxonômico a nível de gênero, levando-os a reduzir os gêneros Microsphaera, Uncinuliella e Uncinula a sinônimos de Erysiphe. Segundo esses autores a descrição mais atual do gênero Erysiphe baseada nas fases anamórficas e teleomórficas seria: fase anamórfica correspondente a Oidium subgênero Pseudoidium Jacz.; e fase teleomórfica baseada na presença de ascocarpo subgloboso a achatado, perídio com várias camadas, pigmentado, escuro (com apêndices, simples, irregularmente a dicotomicamente ramificados, ápice reto à uncinado), pluriascal, ascos com (2) 3,8 esporos. Esses mesmos autores descrevem que a identificação de espécies é baseada em chaves especializadas, onde se faz necessário a observação de inúmeras características morfológicas do teleomorfo e tirar uma série de medidas de suas estruturas, tais como diâmetro do ascocarpo, tamanho da parede, número e dimensões de ascos e ascocarpos, entre outras.
              A identificação da taxonomia individual é possível por meio de chaves gerais para os gêneros, isto é, chaves morfológicas para cada espécie em cada gênero, usando teclas principalmente dicotômicas. A chave taxonômica do gênero Erysiphe é a presença de apêndices miceliais (SHIN, 2000). Já segundo Stadnik e Rivera (2001), a chave para identificação de Erysiphe é a presença de perídio multilaminar.

2.2. Ciclo de reprodução e infecção na planta

              A maioria das infecções causadas por ascomicetos ocorre na fase assexuada através de conídios. A forma sexuada ocorre em folhas infectadas, frutos, caules ou em fase final de crescimento ou quando o alimento começa a se tornar escasso. A fase teleomórfica muitas vezes é de hibernação. Muitas vezes, no entanto, o fungo pode hibernar como micélio e, ocasionalmente, como conídios. Nesses casos os ascósporos constituem o meio de infecção primária (AGRIOS, 2005).
              O ciclo assexual se inicia em um novo hospedeiro com a germinação de conídios haplóides depositados sobre as folhas do hospedeiro. Então o parasita se fixa na epiderme da folha, gera seu apressório, penetra a epiderme com uma hifa de infecção e forma haustórios intraepidérmicos. A partir daí, o micélio biotrófico extracelular é capaz de crescer e se extender sobre a epiderme foliar, repetindo todo esse processo. Logo há a formação de conidióforos eretos originados pelas hifas, de onde uma célula conidiógena passa por um processo blasto gerando conídios solitários ou em sucessão do ápice para a base, com a morfologia típica da cada gênero/espécie (STADNIK; RIVERA, 2001).
              Os ascósporos (esporos reprodutivos gerados na fase sexual) são formados em sacos, chamados de ascos, estes por sua vez, são formados como resultado da fecundação de células de reprodução feminina, o ascogônio, por qualquer anterídio ou esporo sexual masculino, chamado de espermácia. O ascogônio fertilizado produz várias hifas ascogênuas, que possuem dois núcleos, provenientes da célua masculina e da feminina. A célula da ponta de cada hifa ascogênua desenvolve um asco, onde os dois núcleos se juntam para produzir um zigoto, submetido a meiose produzindo quatro núcleos haplóides. Cada célula contendo esses núcleos se alonga e sofre mitose, produzindo oito núcleos haplóides. Cada núcleo é rodeado por citoplasma e envolvida por uma parede, formando um esporo dentro de um asco, ou seja, um ascósporo. Geralmente são oito ascósporos por asco, estes são produzidos em um ascocarpo aberto, em forma de taça ou disco côncavo, chamado de apotécio (AGRIOS, 2005).

2.3. SINTOMATOLOGIA E DANOS CAUSADOS

              A ordem Erysiphales é constituída por fungos que infectam os tecidos clorofilados dos vegetais, desenvolvendo um micélio superficial, retirando os nutrientes da planta hospedada por meio de haustórios formados no interior das células da epiderme. Estes fungos são parasitas obrigatórios (BERGAMIN FILHO; REZENDE; AMORIM, 2011).
              Oídios são muito comuns, e estão sempre presentes entre plantas cultivadas e ornamentais. As perdas totais causadas todos os anos, no crescimento e produtividade da cultura, provavelmente superam todas as outras causadas por qualquer outro tipo único de doença de plantas. Raramente matam seu hospedeiro, mas utilizam seus nutrientes, reduzem a fotossíntese, aumentam a respiração e transpiração, prejudicam o crescimento e reduzem os rendimentos, às vezes entre 20 % a 40 % (AGRIOS, 2005).
              A doença geralmente aparece na superfície adaxial das folhas, evoluindo para a superfície abaxial, haste e frutos ou vagens, se caracterizando pelo crescimento branco pulverulento superficial, distribuído entre os órgãos afetados. Na superfície abaxial as manchas podem se apresentar bronzeada ou marrom. Plantas severamente afetadas podem apresentar encarquilhamento das folhas e paralização do crescimento, também podendo ocorrer necrose foliar e desfolha (GALLI et al., 1980).

2.4. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E OCORRÊNCIA NO BRASIL

              Há atualmente 26.951 registros de plantas infectadas por fungos do gênero Erysiphe em todas as partes do mundo, exceto na Antártida. Estes registros estão distribuídos em 521 registros na África, 6.967 na Ásia, 14.913 na Europa, 474 na Oceania e 4.076 na América. Há registros de ataque de fungos desse gênero nos mais variados tipos de plantas (“SMML Fungus-Host Distribution Database Results”, [s.d.]).
              No Brasil há o registro da seguintes espécies de Erysiphe associadas a plantas: Erysiphe polygoni; E. biocellata Ehrenb; E. cichoracearum Jacz.; E. communis (Wallr.) Schltdl.; E. convolvuli DC.; E. cruciferarum Opiz ex l. Junell.; E. diffusa Cooke & Peck; E. fuliginea (Schltdl.) Fr.; E. graminis f. sp. tritici É.J. Marchal; E. lagerstroemiae E. West; E. pisi DC.; E. polygoni DC.; E. ranunculi Grev.; Erysiphe sp. R. Hedw. ex DC.; E. taurica  Lév. e E. trifolli Grev. Estes fungos foram identificados parasitando 73 espécies diferentes dos mais diversos tipos de hospedeiros nos seguintes estados: MT, DF, PR, SP, RS, MG, PE, PI, CE, AL, SE, RN, MA, BA, GO, ES, RJ, SC e PB. (“Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia”, [s.d.]).
              Como registro de maior importância no Brasil, pode-se citar a epidemia de oídio da soja (causada por E. diffusa) na safra de 1996/97, responsável por perdas de até 25 % (ALMEIDA et al., 2008). Espécies desse gênero atacam diversas culturas de importância agrícola e econômica para o Brasil, fazendo com que seja alvo de pesquisas, como na cultura ervilha (OLIVEIRA et al., 2000), feijão (BLUM et al., 2003; PEDROSO, 2012), manga  (TAVARES et al., 2000), eucalipto (SILVA et al., 2001), soja (GODOY; CANTERI, 2004) e menta (ZAUZA; ALFENAS; SILVA, 2003).


3. CONCLUSÕES

Foi concluído que a presença de uma fase sexuada e uma assexuada nos fungos do gênero Erysiphe geraram dificuldades e convergências na taxonomia de algumas espécies durante a descrição e classificação taxonômica realizada pelos pesquisadores no passado, devido também à semelhança com espécies de outros gêneros. Com o avanço da biologia molecular e um grande esforço dos pesquisadores no século XX, grandes alterações foram realizadas na taxonomia do grupo de fungos causadores de oídios.
Os fungos do gênero Erysiphe estão presentes em praticamente todo o globo terrestre (só não havendo registro nos polos). As espécies desse gênero parasitam os mais diversos tipos de plantas, incluindo plantas de grande importância econômica e agrícola. O oí/dio é uma fitopatologia de destaque devido aos danos causados a planta infectada.


4. LITERATURA CITADA

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BERGAMIN FILHO, A.; REZENDE, J. A. M.; AMORIM, L. Manual de Fitopatologia. 4. ed. Piracicaba-SP: Agronômica Ceres, 2011. v. 1
BLUM, L. E. B. et al. Reaction of Phaseolus vulgaris genotypes to stem rot and powdery mildew. Fitopatologia Brasileira, v. 28, n. 1, p. 96–100, jan. 2003.
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GALLI, F. et al. Manual de Fitopatologia: Doenças das plantas cultivadas. São Paulo: Editora Agronômica Ceres Ltda, 1980. v. 2
GODOY, C. V.; CANTERI, M. G. Effect of powdery mildew and cercospora blight severity on soybean yield. Fitopatologia Brasileira, v. 29, n. 5, p. 526–530, out. 2004.
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PEDROSO, C. Incidência, controle de doenças de feijão-vagem e anatomia e histoquímica de Phaseolus vulgaris e Vigna unguiculata resistentes e suscetíveis ao oídio (Erysiphe polygoni). Tese / Thesis. Disponível em: . Acesso em: 4 dez. 2015.
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SPATAFORA, J. W. et al. A five-gene phylogeny of Pezizomycotina. Mycologia, v. 98, n. 6, p. 1018–1028, 1 nov. 2006.
STADNIK, M. J.; RIVERA, M. C. Oídios. Jaguariúna - SP: Embrapa Meio Ambiente, 2001.
TAVARES, S. C. C. de H. et al. Produtos quimicos e biológicos ao oidio da mangueira irrigada no Vale do Sao Francisco. Resumo em anais de congresso (ALICE). Disponível em: . Acesso em: 4 dez. 2015.
ZAUZA, E. A. V.; ALFENAS, A. C.; SILVA, C. N. L. Erysiphe biocellata, a new pathogen of Mentha arvensis, in Brazil. Fitopatologia Brasileira, v. 28, n. 4, p. 449–449, ago. 2003.
ZHENG, R. Genera of the Erysiphaceae. In: Mycotaxon: an international journal designed to expedite publication of research on taxonomy & nomenclature of fungi & lichens. Ythaca NY, USA: P.O. BOX 264, 1985. v. 22p. 209–263.




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