sexta-feira, 2 de julho de 2010

MELHORAMENTO GENÉTICO DE EUCALIPTO (Eucalyptus L'Herit)


LUCIANO PACHECO MÁXIMO

1 INTRODUÇÃO


O gênero Eucalyptus L'Herit pertence à família Myrtaceae, possuindo mais de 600 denominações diferentes incluindo espécies, variedades e híbridos, ocorre em uma gama de condições ambientais que vão desde áreas pantanosas, até muito secas, solos de baixada, de alta fertilidade, até solos arenosos muito pobres. Além disso, ocupa ambientes altamente variáveis, tanto em termos de precipitação quanto temperaturas. Toda essa diversidade ambiental concentra se principalmente no continente australiano, apresentando, também, ocorrências na Indonésia e ilhas adjacentes.
Embora já represente um avanço plantar espécies de rápido crescimento para suprir as indústrias, é necessário considerar a grande variação existente entre as espécies, procedências e indivíduos dentro de uma mesma espécie. É compensador utilizar essa variabilidade em favor da produção de matéria prima adequada a produtos específicos, por intermédio do melhoramento genético, conferindo ou agregando qualidade aos diferentes produtos e economias nos respectivos processos.
Do ponto de vista econômico, os reflexos do melhoramento genético são evidentes e alcançam importância significativa dentro dos vários segmentos industriais que utilizam a madeira como insumo energético ou como matéria prima fabril. Na indústria de celulose, por exemplo, um aumento na densidade a granel dos cavacos de 0,155 kg/l para 0,165 kg/l resulta em um ganho de produtividade equivalente a US$ 3.000.000,00 para uma fábrica de médio porte (300.000 toneladas de celulose anuais).
O objetivo deste trabalho é fazer uma revisão bibliográfica a respeito do melhoramento de genético da cultura do abacaxi levado em consideração uma série de aspectos discutidos a seguir.

2 DESENVOLVIMENTO


2.1 HISTÓRICO DO MELHORAMENTO DE EUCALIPTO NO BRASIL


Os primeiros estudos científicos com eucalipto no Brasil foram realizados por Edmundo Navarro de Andrade na Antiga Companhia Paulista de Estradas de Ferro em 1904. Sua implantação teve como objetivo atender à demanda de madeira para a construção de ferrovias. Esses trabalhos foram considerados avançados para a época, tanto que Navarro de Andrade encontrou espécies muito promissoras. No entanto, as plantações eram muito heterogêneas, resultando em baixas produtividades. Assim, em 1941, ele convidou Carlos Arnaldo Krug do IAC (Campinas) para iniciar um programa de melhoramento genético (Carvalho, A.D.F., 2010).
Em 1964 o Instituto Florestal do Estado de São Paulo assumiu as atividades desenvolvidas pela Antiga Companhia Paulista de Estradas de Ferro. Nessa época havia um programa intensivo de melhoramento genético, através da seleção de árvores superiores e, além disso, criou-se um programa de certificação de sementes (Carvalho, A.D.F., 2010).
Preocupadas em atender à demanda por sementes melhoradas e conhecer melhor as espécies/procedências, algumas empresas florestais privadas criaram o IPEF (Instituto de Pesquisas e Estudos Florestais), sediado na ESALQ/USP, em 1968. Todavia, as sementes produzidas e comercializadas possuíam baixa qualidade genética e fisiológica (Carvalho, 2010).
Diante desse cenário, em 1969 as empresas Champion e Duratex trouxeram para o Brasil o Professor Lindsay Dixon Pryor da Austrália. Este pesquisador constatou que devido, principalmente, à falta de isolamento geográfico em que foram submetidas às introduções de Navarro de Andrade, houve intensa hibridização interespecífica, levando à descaracterização botânica e à perda de vigor na geração F2. Assim introduziram-se novas procedências da Austrália, do Zimbabwe e da África do Sul, visando formar novas populações para os programas de melhoramento genético (Carvalho, 2010).
No final da década de 1960, a eucaliptocultura expandiu-se para outras regiões. Nessa década surgiu o primeiro grande problema da cultura, o cancro, causado pelo fungo Cryphonectria cubensis Burner (Hodges). Nesta época também se descobriu o grande potencial de híbridos de E. grandis x E. urophylla, que associavam resistência ao cancro e características agronômicas. Esse fato impulsionou os estudos de propagação vegetativa e em 1979 foi instalada a primeira plantação comercial via propagação vegetativa, de cerca de 1.000 ha, em Aracruz, ES (Carvalho, 2010).
O período de 1980 a 1995 caracterizou-se pelo abandono das estratégias de melhoramento genético, dando-se grande ênfase à propagação clonal. Os híbridos interespecíficos E. grandis x E. urophylla passaram a receber atenção especial. Neste período, em que todos os esforços foram dedicados à estaquia, as empresas buscaram adaptar seus genótipos às novas regiões geográficas (Carvalho, 2010).
Na última década houve a substituição da macro-propagação pela micropropagação, devido aos inconvenientes da primeira. As empresas perceberam também o equívoco do abandono dos programas de melhoramento genético e intensificaram os programas de seleção, com grande ênfase à seleção recorrente recíproca, visando melhorar as suas populações para a obtenção de híbridos interespecíficos superiores. As técnicas biotecnológicas também passaram a fazer parte dos programas de melhoramento, principalmente o uso de marcadores moleculares (Carvalho, 2010).
Atualmente o Brasil possui mais de 3,5 milhões de ha de eucalipto, gerando milhões de empregos diretos e indiretos. Sua importância é tamanha que o ministério de Ciência e Tecnologia, junto com 12 empresas privadas, 7 universidades e a Embrapa, iniciaram o Genoma do Eucalipto, ou Genolyptus, projeto este que custará mais de 12 milhões de reais aos cofres públicos. Além desse projeto, merece destaque o ForESTs, que é um consórcio entre a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) e as empresas de papel e celulose, Votorantim, Suzano, Ripasa e Duratex , para o seqüenciamento do genoma e posterior análise funcional dos genes (Carvalho, 2010).


2.2 SISTEMA REPRODUTIVO


As flores de todas as espécies são hermafroditas e tem como principais vetores de polinização os insetos, sobretudo Hymenopteros, Dipteros, Lepdopteros, Coleopteros e Hemipteros. Nas áreas de ocorrência natural, pequenos marsupiais e alguns pássaros também figuram como polinizadores importantes. As espécies são preferencialmente alógamas, mas apresentam sistema reprodutivo misto podendo ocorrer até 30% de autogamia. A alogamia é favorecida pela protandria, ou seja, o estigma alcança sua receptividade antes do período de viabilidade máxima dos grãos de pólen. Entretanto esse mecanismo não elimina a possibilidade de ocorrência de autopolinização, pois uma mesma planta apresenta flores com diferentes estágios de maturação (Carvalho, 2010).
Além da protandria, há a existência de um sistema de auto incompatibilidade controlado geneticamente, que varia em intensidade, dependendo da espécie e grupos de espécies, mas que de maneira geral parece ser característico do gênero. O gênero Eucaliptus, além de preferencialmente alógamo, tem suas populações compostas por indivíduos heterozigotos e observa-se também uma depressão geral no vigor com a autofecundação (Carvalho, 2010).


2.3 MELHORAMENTO DO EUCALIPTO


Os programas de melhoramento são, comumente, desenvolvidos em ciclos repetidos de seleção e recombinação. As estratégias de melhoramento estabelecem como estes ciclos serão organizados para produzir material genético melhorado a serem utilizados nos plantios comerciais. A estrutura básica de uma estratégia de melhoramento é composta da população base, da população de melhoramento, dos métodos para avaliar e selecionar árvores geneticamente superiores, dos métodos a serem utilizados na recombinação destas árvores para regenerar populações de melhoramento, que serão submetidas a ciclos repetidos de seleção, e dos métodos de multiplicação para prover material genético melhorado em quantidade para plantios comerciais (Assis, 2010).
A população base tem importância fundamental para a sobrevivência do programa a longo prazo. Ela deve ser de uma espécie adequada aos objetivos do empreendimento, deve também ser constituída das melhores procedências e ter uma base genética ampla para propiciar a obtenção de ganhos de forma contínua (Assis, 2010).
A população de melhoramento constitui o conjunto de plantas que o melhorista manipula para promover o melhoramento genético, incluindo progênies e clones. É sugerido em torno de 500 famílias de 200 plantas cada para formar a população de melhoramento (Assis, 2010).
Os métodos para avaliar e selecionar genótipos superiores dizem respeito à tecnologia utilizada na escolha desses genótipos. Esses métodos são importantes por influenciarem diretamente a eficiência do melhoramento, ou seja, dependendo do método pode se conseguir maiores ou menores ganhos. Comparações entre diferentes métodos de seleção combinados com diferentes métodos de recombinação (Assis, 2010).
Os métodos utilizados na recombinação para formar novas populações de melhoramento, referem se à maneira pela qual as árvores selecionadas serão intercruzadas para regenerar essas populações. A recombinação pode variar desde formas simples, como a polinização livre, até diferentes delineamentos de cruzamento que variam entre si pelo grau de complexidade, quantidade e qualidade das informações produzidas e pelo custo (Assis, 2010).
O método de multiplicação é, na verdade, o veículo que vai permitir transformar em florestas geneticamente melhoradas o melhoramento conseguido na população de melhoramento. Os pomares de sementes, os jardins e áreas de multiplicação clonal e eventualmente os laboratórios de micropropagação constituem os métodos de multiplicação mais utilizados no melhoramento de espécies do gênero Eucalyptus (Assis, 2010).
Normalmente o melhorista vive o dilema de obter ganhos no curto prazo, reduzindo a base genética, e ao mesmo tempo tendo que manter a variabilidade para promover ganhos continuadamente em gerações avançadas. Um bom programa deve permitir a manutenção da variabilidade a longo prazo, tão grande quanto possível, sacrificando o mínimo dos resultados de curto prazo (Assis, 2010).
Nenhuma estratégia de melhoramento é adequada para todas as situações. Deve se ter em mente que a escolha da melhor estratégia é condicionada por uma série de fatores entre os quais citam se a dimensão do empreendimento, recursos disponíveis, objetivos do programa, aspectos biológicos da espécie etc. Em certos casos o empreendimento não comporta a adoção de programas complexos e deve se utilizar estratégias mais simples. Por seu turno, programas florestais que produzem matéria prima ou insumos energéticos, para industrias de grande porte, justificam a adoção de estratégias mais complexas e mais eficientes (Assis, 2010).
As estratégias de melhoramento mais utilizadas em gerações avançadas são as sub populações (multi populações e sublinhas) e os núcleos de melhoramento. Às estratégias de melhoramento para espécies puras podem ser associados programas de produção de híbridos e de clonagem, visando produzir, capturar e multiplicar combinações superiores no sentido de aumentar a eficiência dos programas de melhoramento (Assis, 2010).


2.4 PRODUÇÃO DE SEMENTES MELHORADAS


2.4.1 Áreas Produtoras de Sementes


As áreas produtoras de sementes (APS’s) são meios utilizados temporariamente, para produção de sementes geneticamente melhoradas, até que os pomares de sementes atinjam produção comercial. As APS's representam um dos métodos de maior simplicidade e de mais baixo custo de produção de sementes com qualidade genética superior à curto prazo (Carvalho, 2010).
São estabelecidas em talhões geneticamente puros e superiores quanto a desenvolvimento, forma das árvores e condições fitossanitárias, proporções de copa e derrama natural. Sua instalação consiste basicamente na seleção dos indivíduos superiores do talhão e eliminação dos restantes, mantendo a área isolada de espécies afins, para evitar cruzamentos indesejáveis (Carvalho, 2010).
Nas "APS's" a seleção é feita apenas baseando se nas características fenotípicas dos indivíduos, uma vez que não são realizados testes de progênies para guiar a seleção. Apesar deste aspecto, ganhos genéticos consideráveis são obtidos mediante a utilização de sementes das APS's para estabelecimento de plantios comerciais, especialmente como resultado da formação de raças locais, substituindo, com vantagens, a importação de sementes (Carvalho, 2010).
A superfície e uma área produtora de sementes é variável, principalmente em função da disponibilidade do material genético a ser manipulado e da demanda de sementes para suprir as exigências dos programas de plantio a serem estabelecidos com a espécie considerada. Não existe uma limitação preestabelecida quanto ao tamanho máximo de uma "APS", em virtude dos aspectos já mencionados. Quanto ao tamanho mínimo, recomenda se que, para uma produção econômica de sementes, as "APS's" nunca sejam inferiores a 3 ha. Algumas situações particulares, como a inexistência no mercado de sementes de certa espécie importante, ou no caso de espécies que atingem tardiamente o estágio reprodutivo, podem desconsiderar este aspecto. Contudo áreas demasiadamente pequenas podem trazer problemas futuros de consangüinidade, caso o material não seja convenientemente manipulado (Carvalho, 2010).
O número final de árvores dentro de uma "APS", após a remoção dos indivíduos fenotipicamente inferiores, deve ser tal que possibilite um bom desenvolvimento das copas, para permitir que haja uma incidência de luz capaz de proporcionar colheitas abundantes de sementes. Entretanto, o espaçamento entre as árvores remanescentes, após os desbastes seletivos, não deve ser excessivamente amplo, para evitar a ocorrência de autofecundação e seus efeitos depressivos. Um numero básico, para "APS's" de Eucayptus, capaz de assegurar boa produção de sementes em quantidade e qualidade, tem sido estipulado em 150 árvores/ha (oscilando de 100 a 200 arvores/ha) (Carvalho, 2010).
A idade do material a ser manipulado para a instalação de áreas produtoras de sementes é variável. De acordo com algumas características particulares, como a espécie, a região e o espaçamento inicial de plantio, os desbastes serão iniciados mais cedo ou mais tarde. Em espécies de crescimento mais rápido, em regiões de maior potencial produtivo e em plantios feitos em espaçamentos mais apertados, situações estas em que a competição entre as plantas se verifica mais cedo, os desbastes seletivos poderão ser iniciados também mais cedo. Em situações opostas, os desbastes de raleio podem ser iniciados em pouco mais tarde (Carvalho, 2010).
Em qualquer destas situações, os talhões que serão submetidos à seleção e raleio, com o fim de instalação de áreas produtoras de sementes, deverão possuir as seguintes características:
  • as árvores devem ser suficientemente jovens para responder bem ao primeiro raleio, formando copas capazes de produzir sementes em grandes quantidades;
  • as árvores deverão estar em estágio de desenvolvimento tal que já exibam os caracteres que interessam para seleção e ter idade suficiente para permitir uma correta avaliação de suas características;
  • as árvores deverão estar fisiologicamente maduras ou próximas a alcançar o estágio reprodutivo, para possibilitar uma boa floração e frutificação e, conseqüentemente, uma boa produção de sementes.
Um outro aspecto a ser ainda lembrado é que a seleção final deve, preferencialmente, coincidir com a idade de corte ou pelo menos se aproximar dela, isso porque a seleção é pouco efetiva quando realizada muito afastada desta época (Carvalho, 2010).
As espécies do gênero Eucalyptus são predominantemente alógamas, onde ocorre livre troca de genes entre indivíduos de determinada população, através de cruzamentos ao acaso. Portanto, no estabelecimento de áreas produtoras de sementes de Eucalyptus, é necessário considerar o isolamento, tanto de outras espécies afins como de talhões da mesma espécie onde não foi realizado seleção (Carvalho, 2010).
Recomenda se que as distâncias mínimas de isolamento, embora haja carência de estudos sobre a capacidade de dispersão do pólen dos eucaliptos, seja de 300 m. Quando não é possível manter esta distância mínima, pode se aplicar o mesmo critério de seleção nos talhões contíguos, que funcionarão como barreira a entrada de pólen de indivíduos inferiores na APS. Contudo, este artifício não se aplica no caso de talhões vizinhos serem de espécies afins, porém diferentes daquela que esta sendo selecionada. (Carvalho, 2010).
Como barreira de isolamento pode ser utilizado, também, o plantio de espécies não afins circundando a APS e protegendo a do afluxo do pólen indesejável. (Carvalho, 2010).
Para a seleção dos talhões a serem manipulados com a finalidade de instalação de áreas produtoras de sementes, deve se levar em consideração a produção de madeira e a uniformidade dos talhões, devendo estes ter árvores com boas características fenotípicas, as quais se procura captar na seleção de matrizes (Carvalho, 2010).
Preferencialmente os talhões devem estar localizados em áreas que representem em suas características edáficas, climáticas e fisiográficas, as regiões de plantios em larga escala (Carvalho, 2010).
Atributos como pureza genética do talhão e o conhecimento da origem e base genética das sementes, que se utilizaram para o plantio dos talhões, são de fundamental importância para a qualidade das sementes produzidas. A utilização de populações geneticamente impuras, para formação de áreas produtoras de sementes, pode dar origem a plantios excessivamente heterogêneos e de má qualidade devido à segregação gênica, enquanto que o desconhecimento da correta origem das sementes e da base genética do material pode causar quedas futuras sensíveis na produção volumétrica em decorrência dos efeitos depressivos da endogamia (Carvalho, 2010).
O método recomendado para a seleção de matrizes, objetivando ao estabelecimento de áreas produtoras de sementes, é a seleção massal. Esse tipo de seleção em massa baseia se no fenótipo das árvores, onde aquelas que exibem o maior número de características desejáveis são selecionadas e utilizadas como reprodutoras (Carvalho, 2010).



2.4.2 Desbaste seletivo para estabelecimento de APS de E. grandis


Os critérios utilizados na escolha das matrizes dependem diretamente da destinação da madeira. Entretanto, alguns critérios de qualificação de árvores superiores, como o vigor, a sanidade e a forma de fuste, são considerados universais e aplica se a todos os programas de melhoramento florestal (Carvalho, 2010).
Para a instalação de áreas produtoras de sementes, a seleção de matrizes e o posterior raleio podem ser executados em uma ou mais etapas. Em talhões localizados em regiões não sujeitas a ventos muito fortes e que estejam na idade de corte ou acima desta, a seleção e o desbaste de raleio podem ser praticados de maneira definitiva em uma etapa única. No caso de talhões mais jovens ou mesmo nos mais velhos, cujas idades sejam superiores a de rotação, porem sujeitos a ventos fortes, o raleio deve ser feito em etapas para evitar problemas de queda das árvores que permanecerão na área produtora de sementes (Carvalho, 2010).
Em se tratando de talhões jovens, a primeira seleção pode ser feita aos 2 4 anos (dependendo da região, da espécie e do espaçamento inicial). A seleção final deve ser aplicada preferencialmente quando o talhão atingir a idade estabelecida para o corte das florestas (Carvalho, 2010).
A intensidade de seleção aplicada tem influência direta no ganho genético que se pode obter, uma vez que o rigor da seleção e um dos fatores dos quais depende o grau de melhoramento possível de se alcançar. No caso especifico de áreas produtoras de sementes, a intensidade de seleção nunca pode ser muito forte devido ao perigo da ocorrência de autofecundação se as árvores ficarem muito isoladas entre si, como conseqüência de uma seleção muito intensa. Fica claro, assim, que a intensidade de seleção nas APS's, sem ser um parâmetro rígido, é muito pouco flexível, mas pode ser aumentada em talhões plantados em espaçamento mais apertados (Carvalho, 2010).
Uma outra limitação das áreas produtoras de sementes é a impossibilidade ou a dificuldade de se realizarem avaliações de qualidade da madeira, nas quais a obtenção dos dados seja feita através de métodos destrutivos. Nestes casos os pomares de sementes clonais seriam mais indicados (Carvalho, 2010).


2.5 POMARES DE SEMENTES


O estabelecimento de pomares de sementes é um método bastante recomendado para produção de sementes geneticamente melhoradas e utilizado na maioria dos programas de melhoramento que se desenvolvem no mundo todo (Assis, 2010).
Os indivíduos integrantes deste tipo de pomar são testados quanto aos seus valores reprodutivos (teste de progênies), possibilitando eliminar aqueles que não produzem boas mudas (baixa capacidade geral de combinação), o que resultara em plantios mais produtivos e mais homogêneos (Assis, 2010).
Na seleção de indivíduos para composição dos pomares, é possível conhecer a qualidade da sua madeira bem como da de suas progênies. Este caráter, ao ser levado em conta na seleção, refletirá de maneira positiva na indústria, seja de celulose, siderúrgica ou madeireira (Assis, 2010).
Existem, basicamente, dois tipos de pomares de sementes: os de sementes clonais e os de sementes por mudas. Ambos são mais eficientes no sentido de promover o melhoramento genético de determinado caráter do que as áreas produtoras de sementes. Seus objetivos são os mesmos, quais sejam, os de produzir sementes geneticamente superiores em quantidade e são baseados na maximização dos cruzamentos não aparentados entre árvores selecionadas por suas características desejadas, constituindo se, assim, na base para futuros plantios comerciais (Assis, 2010).


2.5.1 Pomares de Sementes Clonais


Os pomares são estabelecidos a partir de árvores superiores, selecionadas com base no desempenho médio de suas progênies. Os indivíduos que, pelo teste de progênies, forem superiores para certo número de características desejáveis, são selecionados e, por propagação vegetativa, são multiplicados e arranjados em delineamento próprio, de modo a assegurar cruzamentos não consangüíneos (Assis, 2010).
As principais vantagens dos pomares clonais são: neles a produção de sementes é bem precoce (no caso de enxertia); permitem uma alta intensidade de seleção; a possibilidade de acasalamento entre indivíduos aparentados é mínima; o valor genético dos clones dos pomares é previamente conhecido por intermédio dos testes de progênies (Assis, 2010).
De cada árvore selecionada é colhida uma amostra de sementes para testes de progênies e formação de porta enxertos. Quando se trabalhar com espécies de fácil enraizamento, é preferível abater as matrizes e enraizar sua brotação ao invés de trabalhar com enxertia, para se evitarem problemas futuros de rejeição (Assis, 2010).
Seja por enxertia ou por enraizamento, as matrizes são multiplicadas, vegetativamente (formação de clones) e plantadas com casualização restritiva, para separar indivíduos do mesmo clone, evitando assim a autofecundação. O espaçamento de plantio deve ser amplo para permitir uma floração abundante e precoce (Assis, 2010).


2.5.2 Pomares de Sementes por Mudas/Testes de Progênies


Uma das grandes vantagens dos pomares de sementes obtidos de "Seedlings" é a de que podem associar testes de progênies e produção de sementes. Além disso, evita se a propagação vegetativa em espécies em que essa operação é difícil e há possibilidade de haver maior número de progenitores iniciais, resultando numa base genética mais ampla (Assis, 2010).
Os testes de progênies são realizados quando se deseja testar a superioridade que visualmente certo indivíduo apresenta. Pelo teste de progênies, é possível saber se certo indivíduo superior aparentemente o é devido à sua constituição genética superior, ou se o é devido a uma condição ambiental favorável. Desse modo, quando é feita a seleção para formação de pomares clonais, testes de progênies são sempre requeridos para determinar a superioridade genética das árvores selecionadas e, a partir dos resultados, proceder ao desbaste seletivo, eliminando se os clones geneticamente inferiores (Assis, 2010).
Além de servirem como um meio eficiente de testar a capacidade das matrizes em transmitir suas características as descendências, os testes de progênies são um meio bastante recomendado de produção de sementes geneticamente melhoradas. A transformação do teste de progênies em pomar de produção de sementes por mudas consiste em selecionar os melhores indivíduos pelo método "entre e dentro" de famílias ou pelo índice combinado que proporciona maiores ganhos (Assis, 2010).
Os testes de progênie são também úteis nos estudos de herdabilidade e de outros parâmetros genéticos, cujos resultados são da maior importância no desenvolvimento dos programas de melhoramento florestal. Os valores destes parâmetros determinam que meios deverão ser utilizados para maior eficiência na obtenção do melhoramento genético das características de interesse (Assis, 2010).


2.6 MANUTENÇÃO E MANEJO DAS UNIDADES PRODUTORAS DE SEMENTES


As atividades que visam à manutenção das APS's são principalmente a proteção contra incêndios e a eliminação de vegetação competidora, inclusive brotação de cepas de árvores eliminadas (Assis, 2010).
O manejo das APS's envolve todas as atividades que visem ao aumento da produção de sementes e a melhoria da sua qualidade. Os desbastes seletivos melhoram a qualidade genética das sementes, enquanto que as fertilizações aumentam a produção (Assis, 2010).
Tem sido indicadas tanto para pomares quanto para APS's fertilizações com maiores níveis de fósforo e potássio como fator de aumento da produção de sementes, assim como a colocação de colméias de abelhas européias contribui para um maior vingamento de frutos e maior número de sementes por fruto, influenciando diretamente a quantidade de sementes produzida por unidade de área (Assis, 2010).
Para a primeira colheita de sementes, deve ser feito um levantamento da porcentagem dos indivíduos que alcançaram o estágio reprodutivo, pois a utilização das sementes só deve se efetivar, se o mínimo de 60% dos indivíduos florescerem no mesmo período (Assis, 2010).
É importante observar também que o raleio final só será eficiente, para a primeira colheita, se tiver sido feito antes da floração. Desse modo, torna se importante o conhecimento da fenologia das espécies a serem trabalhadas (Assis, 2010).
A colheita de frutos nas áreas produtoras de sementes se processa por meio de corte dos galhos das copas das árvores. Esta redução drástica da copa provoca uma paralisação na colheita por dois anos consecutivos, período necessário para a recuperação das plantas. Para que não haja interrupção na produção de sementes, a colheita deve ser feita em apenas um terço das arvores a cada ano. Para evitar problemas de autofecundação, é conveniente dividir a APS em três partes, ao invés de coletar sementes em 1/3 das árvores salteadas dentro do talhão (Assis, 2010).
Os cuidados que devem ser dispensados aos pomares de sementes são praticamente os mesmos das áreas de produção de sementes. Alguns procedimentos como poda de formação de copas e eliminação de clones inferiores são adicionalmente executados nos pomares de sementes clonais. Nos pomares de sementes por mudas são selecionados as melhores famílias e os melhores indivíduos dentro destas, eliminando se os restantes, de acordo com o método de seleção escolhido (seleção combinada ou "entre e dentro") (Assis, 2010).
No caso dos pomares de sementes deve se observar o sincronismo de floração de clones. Clones que florescem em períodos não coincidentes com os demais devem ser retirados do pomar para não comprometer a qualidade da semente em razão da possibilidade de ocorrer autofecundação em taxas mais altas (Assis, 2010).


2.7 CLONAGEM DE Eucalyptus EM ESCALA COMERCIAL


A propagação vegetativa, além de se constituir em importante ferramenta auxiliar do melhoramento florestal, principalmente na formação de pomares de sementes, tem mostrado ser de grande utilidade na promoção do melhoramento de características desejáveis, sobretudo no que diz respeito à uniformização de atributos tecnológicos da madeira e a velocidade com que o melhoramento destas características é obtido (Assis, 2010).
Esse método de propagação oferece certas vantagens em relação à seleção e propagação de árvores selecionadas. Enquanto na reprodução sexuada consegue se capturar apenas o componente genético aditivo da superioridade de árvores selecionadas, na propagação vegetativa consegue se capturar o componente genético total, ou seja, o componente aditivo e o não aditivo, resultando em maiores ganhos dentro de uma mesma geracão de seleção. A segregação e recombinação gênica verificadas na reprodução sexuada de espécies alógamas resultam em alto grau de variabilidade, enquanto que a reprodução por vias vegetativas resulta em uniformidade de crescimento, forma, qualidades tecnológicas, bem como uma série de outras características selecionadas ou não. Por outro lado, a propagação vegetativa tem sido o meio mais adequado para o aproveitamento comercial da heterose verificada em vários cruzamentos interespecíficos, sendo de grande importância na multiplicação de híbridos superiores (Assis, 2010).
Apesar das grandes vantagens da propagação vegetativa, um problema que pode surgir da sua utilização é o risco de estreitamento excessivo da base genética dos plantios, tornando os pouco flexíveis às mudanças ambientais e mais vulneráveis à ocorrência de pragas ou doenças.
A utilização de um número de clones muito pequeno, embora possa representar a possibilidade de obter um ganho maior, traz consigo um risco muito grande de que sérios danos possam ocorrer. Contudo, é possível trabalhar com um bom número de clones sem que isto comprometa os ganhos a serem obtidos. Um número como 30 a 50 clones por região tem sido considerado adequado para se ter uma boa base genética e suficientemente pequeno para propiciar ganhos significativos (Assis, 2010).
Outra limitação é que a propagação vegetativa é uma técnica de “fim de linha”. Proporciona o máximo de ganho em uma única geração, mas a partir daí nenhum ganho adicional é conseguido. Portanto, os programas de propagação vegetativa devem estar apoiados em programas de melhoramento sexuado desenvolvidos paralelamente, para que se possam ter ganhos adicionais sucessivos, captando, fixando e perpetuando as novas combinações gênicas favoráveis, produzidas durante as diferentes fases do programa, sejam combinações intra específicas, no caso de sementes melhoradas, ou interespecíficas, no caso de hibridação.
Contudo vale destacar que a clonagem tem apresentado muito mais exemplos de solução de problemas do que de produzi los. Na verdade existe muito poucas situações onde a clonagem acarretou prejuízos. Desde que o processo de seleção seja bem feito os riscos diminuem, os quais são amplamente compensados pelos benefícios possíveis de serem obtidos (Carvalho, 2010).
Embora o enraizamento de estacas seja hoje a técnica de propagação vegetativa mais em uso na clonagem comercial de Eucalyptus, sua utilização não é viável técnica e economicamente para todas as espécies. Para uma série delas não existe ainda perfeito domínio sobre o controle da formação de raízes adventícias em estacas. Outro problema encontrado no enraizamento de estacas de Eucalyptus, de vital importância para o sucesso desta técnica, diz respeito ao processo de maturação verificado nas espécies deste gênero. A maturação é um fenômeno que geralmente afeta espécies lenhosas de acordo com o seu desenvolvimento ontogenético (Assis, 2010).
Uma das mais importantes conseqüências do envelhecimento ontogenético para a clonagem é a redução ou até mesmo a perda da capacidade de enraizamento, que se verifica em plantas lenhosas adultas. Este fato tem grande importância na propagação de espécies florestais em virtude de que as árvores só são convenientemente avaliadas no seu estágio adulto, quando já perderam a capacidade de enraizar (Carvalho, 2010).
Para se conseguir o enraizamento de plantas adultas é necessário explorar a maior capacidade de enraizamento de material juvenil, seja pela utilização e propágulos provenientes de partes juvenis da planta, ou pela promoção do rejuvenescimento de partes da planta adulta, restaurando sua competência ao enraizamento. As técnicas mais usadas na obtenção de propágulos com características juvenis enraizáveis, são a indução de brotações epicórmicas basais, mediante a utilização de artifícios que provoque injúrias no tronco (corte, anelamento, calor etc.) e a propagação em série ou em cascata (Carvalho, 2010).
A propagação em série consiste em micropropagar ou enxertar, sucessivamente, propágulos adultos até obter o rejuvenescimento. A micropropagacao em série (sequencial) produz efeito no décimo sub cultivo e a enxertia na quarta reenxertia. Verifica se uma mudança na morfologia foliar, que passa gradualmente da adulta para a juvenil, após cada etapa de multiplicação. Todavia nem todas as plantas atingem níveis de enraizamento economicamente viáveis para a clonagem em larga escala, em decorrência de variações genéticas existentes entre as plantas quanto a este aspecto (Carvalho, 2010).
Desde o início dos trabalhos de clonagem de espécies de Eucaliptos, desenvolvidos por Franclet em 1956 no Marrocos, até hoje, esta técnica tem experimentado uma evolução de inquestionável grandeza. Sua utilização comercial se concretizou a partir dos anos 70 quando no Congo e Aracruz no Brasil desenvolveram métodos para a produção de florestas clonais. A incorporação de novos avanços tecnológicos na clonagem de Eucalyptus tem sido permanente e hoje o conceito de silvicultura clonal, está amplamente difundido e em uso em vários países do mundo (Carvalho, 2010).
Além de representar a possibilidade de se obter maior produção de biomassa por unidade de área plantada, bem como significativas melhorias na qualidade da madeira, seja como matéria prima industrial ou como insumo energético, uma das conseqüências mais atrativas do uso da clonagem em escala comercial é a homogeneização da madeira para fins industriais. A produção de matéria prima florestal pouco variável e que tenha sido selecionada levando se em conta suas aptidões específicas, para atender as exigências da indústria a que destina, tende a promover ganhos significativos tanto em processo quanto em produtos (Carvalho, 2010).


2.8 PRODUÇÃO DE PROPÁGULOS VEGETATIVOS PARA FLORESTAS CLONAIS


2.8.1 Seleção e clonagem


A princípio qualquer árvore que possua atributos desejáveis é candidata a integrar programas de clonagem em larga escala. Entretanto, materiais genéticos melhorados, principalmente os híbridos interespecíficos, tem apresentado um maior potencial como provedores de árvores com características fenotípicas superiores. Após a avaliação e escolha dos indivíduos a serem clonados, o passo seguinte consiste na obtenção de propágulos juvenis ou rejuvenescidos para dar início ao processo. O método mais simples é o corte das árvores para obter brotações basais. Entretanto, se não for conveniente correr o risco de perder o genótipo, o rejuvenescimento pode ser conseguido pela enxertia ou pela micropropagação em série. Assim que forem obtidas as primeiras mudas enraizadas estas devem ser plantadas em jardins clonais para multiplicação e fornecimento de mudas para testes e bancos clonais (Assis, 2010).


2.8.2 Testes clonais


Os testes clonais deverão ser instalados em condições ambientais que representem a variação dos ambientes de plantio. Algumas empresas utilizam parcelas lineares e ao mesmo tempo plantam blocos monoclonais maiores, enquanto outras plantam os testes já com parcelas retangulares de maiores dimensões. Nos testes clonais vão ser definidos os clones a serem multiplicados em escala comercial, a partir das avaliações de campo (comportamento florestal) e de laboratório (comportamento industrial) (Assis, 2010).


2.8.3 Implantação e manejo de jardins clonais


Após a eleição dos clones eles passam por uma fase de multiplicação pré comercial para aumentar o número de plantas a serem plantadas nos jardins clonais. Esta multiplicação pode ser feita nos próprios jardins clonais, em vasos ou ainda em laboratórios por micropropagação. Desta forma, tendo se o número de plantas necessário para a produção de mudas desejadas, plantam se as mudas nos jardins clonais. A produção média de estacas por plantas varia, de acordo com a espécie e a qualidade do ambiente, entre 10 a 15 por mês. Antes do plantio o solo deve ser bem preparado e fertilizado para garantir a adequada produção de estacas. Normalmente as mudas crescem por 6 meses quando são podadas para produzir brotos juvenis (Assis, 2010).
A coleta pode ser feita de duas maneiras. Ou coletando todas as brotações, deixando se um ramo alimentador, ou então colhe se a brotação que já tenha atingido o ponto ideal, deixando se as brotações menores para garantir a sobrevivência da cepa. No primeiro método o ramo alimentador é retirado assim que as novas brotações atingem 5 cm de comprimento. Após cada coleta deve se repor os nutrientes exportados nos ramos colhidos. Algumas empresas devolvem os ramos não aproveitados ao solo para repor os nutrientes retirados e para servir de cobertura morta. Os jardins clonais devem ser irrigados adequadamente, principalmente nos períodos que precedem a coleta das brotações, para evitar a utilização de material estressado (Assis, 2010).


2.9 HIBRIDAÇÃO INTERESPECÍFICA


A sintetização de híbridos inter e intraespecíficos no gênero Eucalyptus tem assumido destacada importância dentro dos programas de melhoramento genético deste gênero. A possibilidade de associação de características diferenciadas em espécies importantes, bem como a manifestação de heterose verificada nos cruzamentos entre vários pares de espécies tem levado os melhoristas de Eucalyptus a buscar na hibridação um meio mais rápido de promover o melhoramento de características florestais desejáveis (Carvalho, 2010).
A viabilidade do aproveitamento comercial da heterose, verificada em vários cruzamentos, bem como da perpetuação e multiplicação de combinações híbridas superiores, por intermédio da propagação clonal, possibilitou a adoção da hibridação como ferramenta importante na produção de florestas de qualidade superior (Carvalho, 2010).
Do ponto de vista genético, a hibridação é a união de quaisquer dois gametas que diferem na sua constituição alélica em um ou mais locus. A hibridação pode ocorrer tanto entre espécies, entre populações distintas dentro das espécies, como entre gêneros ou entre indivíduos de uma mesma população. Contudo, no meio florestal, o termo híbrido é mais usado para designar cruzamentos interespecíficos (Carvalho, 2010).
A hibridação tem sido um método de melhoramento largamente utilizado na agricultura, proporcionando resultados altamente significativos em termos do aumento da produtividade, da melhoria da qualidade de produtos agrícolas e de resistência a doenças, pragas, seca e frio (Carvalho, 2010).
Na área florestal, durante muitos anos, a hibridação foi método utilizado apenas em espécies cuja propagação vegetativa em larga escala era possível, ou que era fácil a produção em massa de híbridos F1, uma vez que a repetição dos cruzamentos para obtenção os híbridos comprovadamente produtivos é mais difícil, principalmente em indivíduos hermafroditas como é o caso dos eucaliptos (Carvalho, 2010).
Com o recente domínio das técnicas de multiplicação assexuada em Eucalyptus, a hibridação passou a constituir se em uma ferramenta útil no aumento da produtividade das florestas de eucalipto e para melhoria das propriedades da madeira, tendo um grande reflexo sobre a eficiência de sua utilização nos vários processos (Carvalho, 2010).


2.9.1 Sintetização de Híbridos Interespecíficos em Cruzamentos Prospectivos


Apesar do grande número de combinações híbridas já conhecidas atualmente existe uma série delas ainda não testadas e que apresentam potencial na produção de combinações superiores. Deve se buscar no acervo de espécies introduzidas, pares que produzam híbridos heteróticos e que possam ser perpetuados e multiplicados por propagação vegetativa. A heterose verificada no cruzamento entre diversas espécies de Eucalyptus tem sido de grande utilidade no melhoramento genético de características desejáveis, sobretudo quando seu aproveitamento comercial é viável pela clonagem em larga escala. Desse modo novas combinações podem ser selecionadas e incorporadas a programas de seleção recorrente (Carvalho, 2010).


2.9.2 Produção de Híbridos em Cruzamentos Objetivos


A associação de características de interesse que se apresentam diferenciadas entre pares de espécies compatíveis, através da produção de híbridos, oferece uma alternativa de grande alcance na obtenção de indivíduos superiores em curto espaço de tempo. A obtenção desses indivíduos pelo melhoramento genético convencional é viável, mas são necessárias várias gerações de seleção recorrente para que isto ocorra. Desde que as técnicas de propagação vegetativa em escala comercial sejam de pleno domínio, a produção de híbridos entre espécies possuidoras de atributos de interesse assume importância marcante dentro dos programas de melhoramento genético (Carvalho, 2010).
Diferentemente dos cruzamentos prospectivos, onde se busca obter novas combinações entre espécies aptas e potencialmente aptas, nos cruzamentos objetivos procura se transferir alguma característica importante, perfeitamente identificada em alguma espécie, para outra que já e adaptada, mas que é faltante em relação a esta característica. Um exemplo típico deste cruzamento é o aproveitamento das características de crescimento do E. grandis, mas que tem problemas de brotação, densidade, susceptibilidade ao cancro e a seca, que recebe do E. urophylla boa capacidade de brotação, resistência ao cancro, resistência à seca e um pouco mais de densidade. Nesse sentido podem ser testadas outras espécies como o E. globulus, e o E. dunnii, por exemplo, no sentido de se obter o aumento da densidade e da produtividade em celulose, redução dos teores de lignina e extrativos, melhorando o desempenho da floresta num sentido mais amplo (Carvalho, 2010).


2.9.3 Produção de Compostos do Tipo "tri way cross", retrocruzamentos e híbridos duplos


Quando se cruzam duas espécies distintas entre si, o híbrido produzido possui 50% da constituição genética de cada uma das espécies progenitoras. Em muitos casos o híbrido produzido pode ainda ser faltante quanto a alguma característica de interesse. Em tais situações o cruzamento com uma terceira espécie de interesse, e que possua a característica em questão pode ser útil. Nesse caso os novos híbridos produzidos teriam 25% da constituição genética de cada uma das espécies progenitoras originais e mais 50% da terceira espécie cruzada com o híbrido (Carvalho, 2010).
Desse modo outros tipos de combinações podem ser produzidas aumentando se ou diminuindo se a participação do conjunto gênico de determinada espécie no composto produzido, de acordo com o conjunto de atributos desejáveis das espécies envolvidas, no sentido de produzir árvores que sejam o mais próximo possível da árvore idealizada. Pode se, por exemplo, cruzar um indivíduo oriundo de um "tri cross" com uma das espécies progenitoras originais e obter um composto com 62,5% da constituição genética do progenitor original recorrente, 12,5% do progenitor original não recorrente e 25% da espécie utilizada na realização do "tri cross" (Carvalho, 2010).
A idéia para esta linha é usar um híbrido, já selecionado e adaptado, como a base para a realização dos cruzamentos. Ainda dentro desta linha poderão ser realizados retrocruzamentos, tendo novamente como base um híbrido superior, que pode ser retrocruzado com as espécies progenitoras originais, para obter novos híbridos com a participação de 75% da constituição genética da espécie recorrente e 25% da não recorrente (Assis, 2010).
O cruzamento do híbrido E. uropllylla x E. grandis com E. dunnii, por exemplo, produziu árvores com crescimento espetacular. A qualidade da madeira não foi ainda avaliada, em virtude da pouca idade, mas espera se que haja aumento na densidade e redução do teor de lignina. Selecionadas precocemente, algumas árvores foram clonadas apresentando boa capacidade de enraizamento. Outra combinação com semelhante comportamento foi o cruzamento do mesmo híbrido com E. maidenii. Novos cruzamentos estão sendo feitos envolvendo outras espécies, principalmente E. globulus, onde se busca introduzir importantes características desta espécie para a fabricação de celulose. Os retrocruzamentos do híbrido E .urophylla x E. grandis com E. urophylla e E. grandis, também apresentaram resultados promissores em termos de crescimento.
Outras combinações que podem representar potencial são os cruzamentos entre híbridos F1 distintos, produzindo híbridos duplos (Assis, 2010).
Considerando a possibilidade de clonar os indivíduos superiores, produzidos através destes cruzamentos, e de ser possível explorar em diferentes níveis a fertilidade dos híbridos produzidos entre espécies compatíveis no gênero Eucalyptus, estes cruzamentos parecem ser uma nova e importante opção na obtenção de material genético superior (Assis, 2010).
Uma outra possibilidade que não tem sido muito considerada é a de se intercruzarem híbridos F1 selecionados, visando produzir novas combinações nas progênies F2 para seleção e clonagem. A segregação e recombinação desses indivíduos pode produzir segregantes transgressivos, cujo potencial às vezes é maior do que os híbridos F1 (Assis, 2010).


2.9.4 Produção de Híbridos por Seleção Recorrente Recíproca


A heterose, ou o vigor híbrido, manifestada no cruzamento entre espécies distintas pode ser continuamente aumentado mediante o melhoramento das espécies em questão. O método de melhoramento mais eficiente nesse caso é o que utiliza a seleção recorrente recíproca na definição dos indivíduos a serem intercruzados. Neste método os indivíduos puros, a serem utilizados no melhoramento de cada espécie individualmente, são definidos de acordo com sua capacidade de produzir bons híbridos em cruzamento com um conjunto de indivíduos da outra espécie. Desse modo, as árvores das duas espécies são selecionadas, geração após geração, de acordo com sua capacidade de produzir bons híbridos em cruzamentos com árvores da outra espécie, obtendo se maior heterose após cada ciclo de seleção. A seleção recorrente reciproca normalmente é utilizada no melhoramento de algum híbrido que já seja conhecido e que apresente atributos específicos de interesse (Carvalho, 2010).


2.10 ESCOLHA DE ESPÉCIES E PROCEDÊNCIAS


Um aspecto de primordial importância no estabelecimento de um programa baseado no plantio de florestas de eucalipto é a definição dos objetivos básicos desse programa, ou seja, da destinação principal da madeira produzida por esses plantios. A clara definição desses objetivos vai nortear importantes procedimentos a serem previamente estabelecidos para o desenvolvimento do programa. Dentre estes, talvez o mais importante seja a escolha da(s) espécie(s) de plantio (Carvalho, 2010).

Os aspectos envolvidos na eleição de uma espécie são vários. Vão desde estudo das analogias climáticas, fisiológicas e edáficas, entre as origens da semente e as áreas de plantio, até o conhecimento de aspectos fisiológicos inerentes às espécies, como brotação de cepas, resistência à seca, frio, pragas, doenças, etc. Mas um dos aspectos que devem merecer grande atenção é o conhecimento das qualidades tecnológicas da madeira das espécies, uma vez que estes caracteres variam entre elas e também no atendimento as exigências industriais. Por exemplo, uma espécie de alta densidade e alta relação lignina/celulose é ideal como produtora de energia, entretanto pode ser inapta para a produção de celulose, madeira para serraria e outros usos (Carvalho, 2010).
Após a escolha da espécie ideal é necessário definir as fontes geográficas ou procedências mais adequadas, tanto para obtenção de sementes comerciais, como para busca de material genético para o estabelecimento de programas de melhoramento florestal (Carvalho, 2010).
Um dos principais fatores que afetam o estabelecimento e a produtividade das plantações de árvores florestais é a escolha da fonte de sementes. É absolutamente essencial que se usem as melhores fontes de adaptação, uma vez que os ganhos mais baratos e mais rápidos podem ser obtidos simplesmente garantindo se o uso de fonte geográfica da espécie mais apropriada (Carvalho, 2010).
As variações genéticas existentes entre procedências de uma mesma espécie tornam se bastante úteis, já que essas diferenças conferem à espécie comportamentos distintos, em dado local, quando populações geográficas (raças geográficas) são utilizadas como fonte de sementes.
O Brasil em termos climáticos para o cultivo do eucalipto possui duas regiões: tropical e subtropical. A região sudeste, predominantemente tropical e não sujeita a geadas de forte intensidade, concentra a maior área de plantio. Esse é o primeiro parâmetro que delimita o uso das espécies de eucalipto para plantio, o outro é a finalidade do uso da matéria-prima do eucalipto, para atender demandas regionais (Embrapa, 2010).
A Embrapa em parceria com empresas privadas e instituições públicas avalia desde 1985, 12 importantes espécies em 172 experimentos localizados em nove estados. Esses estudos, ao lado do aperfeiçoamento das técnicas silviculturais, vem propiciando, nas últimas décadas, a expansão da produção pelo aumento da área plantada e pela melhoria na produtividade. Cerca de 3 milhões de hectares já são plantados com Eucaliptos, e em alguns casos, o rendimento se aproxima dos 50 m3 de madeira por hectare/ano (Embrapa, 2010).
As espécies indicadas para a região subtropical são E. benthamii (comprovadamente resistente à geada) e E. dunnii (resistência parcial a geadas). Para áreas situadas em regiões acima do paralelo 24º Sul, de clima predominantemente tropical, as mais indicadas são E. grandis, E. urophylla, E. saligna, e E. cloeziana para plantios com mudas formadas a partir de sementes de pomares e áreas de produção de sementes. Plantios de sementes híbridas das espécies, E. grandis e E. urophylla, podem ser realizados nas regiões tropicais, independente de testes locais. Para plantios de mudas, formadas por clonagem, são recomendados testes de comportamento do crescimento, e definição do uso da matéria prima (Embrapa, 2010).


2.11 MERCADO E COMERCIALIZAÇÃO


A participação brasileira de produtos florestais no mercado mundial é de 2% considerando-se os dados agregados de diferentes áreas, incluindo o eucalipto. No caso do comércio de papel, o Brasil ocupa o 11º produtor mundial, com 2,2% da produção. Já no caso do comércio de celulose, são 4,2% onde o Brasil é o 7º colocado como produtor mundial (Embrapa, 2010).
No caso do comércio de madeira serrada a posição brasileira é de 5º produtor mundial, com uma participação relativa de 4,3%. Da mesma forma do comércio de compensados a participação brasileira é de 2,9% enquanto de painéis reconstituídos esse valor cresce para 3% e para 11,1% do comércio de chapas duras (Embrapa, 2010).
Com relação à madeira serrada, espera-se um crescimento, no consumo, de 3% ao ano. Por outro lado, prevê-se um aumento no consumo de eucalipto para a produção de madeira serrada, através de um maior domínio do processo de secagem e produção de painéis reconstituídos (Embrapa, 2010).
Da mesma forma, estimou-se um aumento na produção de móveis em 12%, em 2004, com forte potencial técnico para incorporação de eucalipto como fonte de matéria-prima. Logo, as perspectivas de mercado, para madeira de origem do Eucalyptus, são otimistas (Embrapa, 2010).


3 CONCLUSÃO


Os principais aspectos do melhoramento do eucalipto são atender à demanda de madeira das indústrias, utilizando espécies mais promissoras para que não ocorra intensa hibridização interespecífica, o que irá levar à descaracterização botânica e à perda de vigor na geração F2. Além de associar a resistência ao cancro, aumentar as características agronômicas e também conseguir adaptar genótipos a novas regiões geográficas.


4 LITERATURA CITADA


ASSIS, T.F.; Melhoramento Genético do Eucalipto. Disponível em: <http://www.celso-foelkel.com.br/artigos/outros/Arquivo%2014.%20melhoramento%20eucalipto.doc>. Acesso em: 25 de abril de 2010.


CARVALHO, A.D.F.; PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS. Seminários em Genética e Melhoramento de Plantas. Departamento de Genética -Piracicaba – SP. Disponível em: <http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php>. Acesso em: 25 de abril de 2010.


EMBRAPA – Cultivo do Eucalipto. Disponível em: <http://sistemasdeprodu-cao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Eucalipto/CultivodoEucalipto/11_mercado_comercializacao.htm>. Acesso em: 25 de abril de 2010.

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