Revisão literária do melhoramento na cultura do trigo

INSTITUTO FEDERAL GOIANO campus URUTAÍ
Curso de Bacharelado em Agronomia
Disciplina de Melhoramento de Plantas
Professor: Milton L. Paz Lima

Autor (a): Lorena Natácia da Silva Lopes

Introdução

A origem do trigo é bastante remota. O homem cultiva o Triticum vulgare, pelo menos, há seis mil anos, no início, triturando-o entre pedras rústicas, para aproveitar a farinha. Foram encontrados grãos de trigo nos jazigos de múmias do Egito, nas ruínas das habitações lacustres da Suíça e nos tijolos da pirâmide de Dashur, cuja construção data de mais de três mil anos a.C.

A origem do precioso grão mistura-se com as lendas de quase todas as religiões: os egípcios atribuíam o seu aparecimento à Deusa Isis; os fenícios à Dagon; os hindus à Brama; os árabes à São Miguel; os cristãos à Deus, (Embrapa Trigo, 2011).

Devido à seleção dos produtores e, mais recentemente, ao trabalho de pesquisas científicas, a cultura do trigo ampliou-se, ocupando áreas cada vez maiores e alcançando produtividade maior.


Desenvolvimento

A chegada do trigo ao Brasil remonta ao período colonial. Ainda no século 16, os portugueses que para cá vieram tentaram o cultivo desse cereal, no centro do país, como a iniciativa de Martin Afonso de Souza, em 1531, de cultivar trigo na Capitania Hereditária de São Vicente, que hoje corresponde ao Estado de São Paulo. Depois o trigo migrou para o sul, encontrando ambiente, clima e solo, mais adequados as suas exigências. Os açorianos, que chegaram em meados do século 18, foram os protagonistas da experiência mais difundida historicamente sobre o cultivo de trigo no Brasil. E vieram as epidemias de ferrugem, as guerras, a abertura dos nossos portos às nações amigas e o trigo quase desapareceu das terras brasileiras.Com a independência e a fase imperial, chegaram os alemães, em 1824, que mantiveram o trigo nas colônias germânicas do Rio Grande do Sul. Depois, foi a vez dos italianos, em 1875, dando um novo impulso ao trigo no Brasil. E, novamente, entusiasmos, êxitos e fracassos se sucedendo.

Fim do século 19 e a República. Veio o século 20, primeiro, fracassos com importações de sementes não adaptadas. Depois de diversos fracassos da cultura, principalmente em função de doenças, o Ministério da Agricultura procurou incentivar o plantio do cereal com a criação, em 1919, de duas Estações Experimentais – em Ponta Grossa, no Paraná, e em Veranópolis, no Rio Grande do Sul.

Estímulos por um lado - com a criação de estações experimentais específicas para trigo e o surgimento do trigo Frontana, nos anos 1940 - e, por outro, as fraudes do trigo-papel e o acordo de compra do trigo americano. Mais uma vez a triticultura brasileira relegada a um segundo plano.

O estímulo do governo da época à triticultura passou a ser mais efetivo depois da Segunda Guerra Mundial, em 1954, quando surgiram as primeiras lavouras mecanizadas no estado do Rio Grande do Sul. A consolidação da cultura aconteceu apenas muitas décadas depois, por volta de 1960, com a política de amparo à triticultura e à moagem de trigo. A pesquisa da Embrapa Trigo, implantada em Passo Fundo em outubro de 1974, teve papel fundamental no desenvolvimento da lavoura (Embrapa Trigo, 2011).

No início da década de 90 foram iniciadas atividades de pesquisa de melhoramento genético de trigo na Embrapa Soja, localizada no distrito de Warta, em Londrina, no Paraná, que atualmente desenvolve volume destacado de pesquisa com trigo, bem como avaliações de rendimento de grãos de genótipos de trigo por meio da Embrapa Arroz e Feijão, em Goiás, (Embrapa, 2011).
É um produto importante para a economia brasileira, através da geração de empregos diretos e indiretos e da ativação de vários setores do agronegócio, comomáquinas, implementos agrícolas, sementes, indústria moageira, indústriaalimentícia etc. Atualmente, o trigo é o produto agrícola mais importado noBrasil porque a produção brasileira ainda não atende às necessidades doconsumo interno, (Portal do Agronegócio, 2011).

O Banco Ativo de Germoplasma de Trigo, situado na Embrapa Trigo, Passo Fundo, atualmente conserva em torno de 13000 acessos de trigo em câmara de conservação em condições de temperatura e umidade relativa do ar controladas. Nesses acessos estão incluídas cultivares, variedades obsoletas, linhagens, sintéticos, genótipos oriundos do exterior, espécies afins, entre outras, (Embrapa Cenargen, 2011).

Tem como principal objetivo promover o enriquecimento e a conservação da diversidade genética de trigo, assim como a caracterização e a organização das informações dos acessos conservados, com a finalidade de disponibilizar, para a pesquisa, atual e futura, a ampla diversidade genética deste cereal, visando a atender as necessidades de uma agricultura sustentável e de maior competitividade de mercado, (Embrapa Cenargen, 2011).

Um dos principais obstáculos para a liberação de novos cultivares com características desejáveis é o tempo gasto para a sua produção. Como o trigo é uma planta autógama, a maioria dos métodos de melhoramento limita-se a hibridações, ou retro cruzamentos, seguidos de seleção para uniformidade das características desejadas. Normalmente são feitas de seis a oito gerações de autofecundação e de seis a sete anos de avaliação das linhagens em experimentação regional, o que totaliza de doze a quinze anos, desde o cruzamento inicial até a liberação da nova variedade (Camargo, 1993).

A técnica de obtenção de linhagens diaplóides via cultura de anteras de plantas em geração F1 de cruzamentos de trigo foi eficiente originando genótipos produtivos, com características agronômicas desejáveis e com tolerância à toxicidade de alumínio, num menor período de tempo em relação ao método convencional de melhoramento genético do Instituto Agronômico (Camargo, 1993).O programa do melhoramento de trigo do Instituto Agronômico tem procurado desenvolver cultivares de porte semi-anão, de alto potencial produtivo e com tolerância à toxicidade de Al3+ (Camargo, 1993 e Camargo et al., 1996) através de cruzamentos entre cultivares nacionais adaptados as condições de solo ácido e cultivares semi-anões de origem mexicana. Nesse sentido os cultivares IAC-24, IAC-25, IAC-227, IAC-60 e, mais recentemente, IAC-120, foram lançados por apresentar tais características (Camargo et al., 1996; Felicio et al., 1988; 1991; 1994).

Com a introdução de técnicas para a indução de androgênese via cultura de anteras em trigo (Moraes-Fernandes & Picard, 1983; Schaeffer et al., 1979), ficou demonstrado que esse método poderia reduzir consideravelmente o tempo dispendido na produção de genótipos 100% homozigotos.

A cultura de anteras in vitro foi iniciada em 1988 na Seção de Genética do Instituto Agronômico, com o intuito de testar meios de cultura quanto à capacidade androgênica de genótipos de interesse do programa de melhoramento de trigo do IAC, e produzir plantas diaplóides (DH). Já é sabido que a resposta androgênica é condicionada por fatores genéticos (Moraes-Fernandes & Picard, 1983), ambientais (Ouyang et al., 1983), e composição do meio de cultura (Ching-Li & Kung-Hung, 1978). Recentemente começou-se a utilizar a técnica da cultura de anteras provenientes de plantas híbridas F1 no IAC, no programa de melhoramento genético do trigo. Após a adaptação da técnica (Ramos et al., 1994) as primeiras linhagens DH foram obtidas.
O melhoramento genético visando a obtenção de seletividade aos herbicidas e a disponibilização de cultivares tolerantes ou resistentes constitui-se em importante ferramenta de manejo de plantas daninhas oferecida aos agricultores, por permitir maior flexibilidade no uso dos herbicidas. Trabalhos de pesquisa indicam que tanto as plantas daninhas como as cultivadas apresentam variabilidade no grau de tolerância a determinados herbicidas (Vargas & Fleck, 1999; Rajguru et al., 2005; Dal Magro et al., 2006; Concenço et al., 2007; Fontana et al., 2007a, b).

Contudo, em trigo e aveia, apesar de serem utilizados para controle de plantas daninhas, existe apenas um herbicida do referido mecanismo registrado (metsulfuron-methyl). O mecanismo mais comum de tolerância das culturas aos herbicidas inibidores da ALS é a capacidade da planta de metabolizar a molécula herbicida (Sweester et al., 1982). Entre as reações metabólicas mais comuns, envolvidas na seletividade de culturas aos inibidores da ALS, estão a hidroxilação do anel aromático, a hidroxilação alifática, a desalquilação, a desesterificação e a conjugação. A enzima citocromo P-450 monooxigenase muitas vezes está associada com reações de hidroxilação das moléculas de herbicida (Vidal, 2002).

A verificação de variabilidade entre os genótipos avaliados indica que é possível obter combinações genéticas com maior ou menor nível de tolerância ao herbicida, as quais poderiam ser empregadas em programas de melhoramento genético, buscando a seleção de plantas seletivas ao produto. Outra estratégia é o emprego da mutação induzida em genótipos indicados com alguma tolerância e utilização da seleção assistida por marcadores moleculares. Mais especificamente sobre a possibilidade de uso da mutação induzida, os estudos de Devine & Shukla (2000) com o gene de resistência à enzima ALS indicam que a troca de apenas uma base nitrogenada pode tornar um biótipo resistente a esses herbicidas. Essa descoberta levanta a possibilidade de êxito na ação de agentes mutagênicos em proporcionar alterações na seqüência de aminoácidos da enzima ALS e que podem ser favoráveis ao desenvolvimento de plantas tolerantes.

A seleção de cultivares com: alto potencial produtivo, elevada estabilidade de produção e alta capacidade de adaptação às condições para as quais será indicada, aliada às qualidades agronômicas superiores (estatura, ciclo, resistência a pragas e doenças, qualidades nutricionais e industriais, entre outras), é o principal objetivo da maioria dos programas de melhoramento genético vegetal (Allard, 1999). Para que o genótipo ideal possa ser identificado, é necessária a realização de experimentos em diferentes locais contrastantes, em que vários genótipos são avaliados (Cargnin et al., 2006a). Entretanto, para determinados caracteres de interesse, principalmente rendimento de grãos, ocorre a interação dos genótipos com os ambientes (GxE), que é uma resposta diferencial dos genótipos frente à modificação do ambiente (Allard, 1999).

Essa resposta diferencial dificulta a identificação dos genótipos superiores, quando ocorre inconstância no desempenho destes nos diferentes ambientes (Carvalho et al., 2002).

A seleção e a recomendação de genótipos mais produtivos são objetivos básicos dos programas de melhoramento genético de qualquer espécie cultivada. O processo de seleção é, freqüentemente, realizado pelo desempenho dos genótipos em diferentes ambientes (ano, local, época de semeadura). A existência da interação genótipos x ambientes, para Cruz & Regazzi (1997), está associada a dois fatores. O primeiro, denominado simples, é proporcionado pela diferença entre genótipos; o segundo, denominado complexo, é dado pela ausência de correlação entre os genótipos. A interação genótipos x ambientes reduz a correlação entre o fenótipo e o genótipo. A correlação baixa indica que o genótipo superior em um ambiente, normalmente, não terá o mesmo desempenho em outro ambiente. A seleção com base no componente da interação genótipos x ambientes pode estar eliminando constituições genéticas altamente ajustadas a ambientes específicos.

A interação genótipos x ambientes não interfere apenas na recomendação de cultivares, mas também dificulta o trabalho do melhorista, que precisa adotar critérios diferenciados para selecionar genótipos superiores e usar métodos alternativos de identificação de material de alto potencial genético (Cruz & Regazzi, 1997). Sendo assim, o componente da interação genótipos x ambientes está altamente relacionado com a cultura do trigo cultivado em ambientes distintos ou com semeadura em épocas diferentes.

A ferrugem da folha do trigo (Triticum aestivum L.) causada pelo fungo Puccinia triticina Erikss. (sin. Puccinia recondita ) é provavelmente a mais importante doença fúngica que afeta esse cereal. No Brasil, epidemias desta moléstia inevitavelmente têm ocorrido, sendo que a severidade nas diferentes regiões produtoras pode variar de acordo com as condições climáticas, a época de início da epidemia, a resistência dos genótipos presentes e utilização de controle químico. Em genótipos suscetíveis, a severidade pode atingir níveis elevados comprometendo tanto o rendimento quanto a qualidade de grãos, os quais podem sofrer decréscimos acima de 30%, podendo chegar até a 50% ou mais (Roelfs et al., 1992; Reis et al., 1996; Chaves & Barcellos, 2003).

O método mais eficiente e econômico para a redução das perdas provocadas pela ferrugem na lavoura é a utilização de cultivares resistentes (Nelson, 1973b). Esta prática, além de evitar as perdas causadas pelas moléstias, não aumenta os custos de produção, garantindo maior retorno aos produtores (Nelson, 1973a; Priestley & Bayles, 1988).

Embora grande progresso no melhoramento para resistência à ferrugem da folha do trigo tenha sido alcançado nas últimas três ou quatro décadas, observa-se que houve um estreitamento na base genética do germoplasma atualmente disponível. Além disso, o surgimento de novas raças do patógeno implica na necessidade contínua de buscar novas fontes de resistência. Com o intuito de obter cultivares mais adaptadas e com resistência a essa moléstia, a introgressão de genes de espécies silvestres representa grandes potencialidades econômicas (Barbosa et al., 1993, Angra et al., 1996).

A maioria das espécies da tribo Triticeae são portadoras de resistência à ferrugem da folha (Zaharieva et al., 2001; Jones et al., 1995; Stepién et al., 2003), a qual é baseada em genes de resistência Lr (leaf rust). Entre as espécies silvestres que têm fornecido importantes genes de resistência Lr encontra-se Aegilops tauschii Coss. (sin. Aegilops squarrosa, Triticum tauschii, 2n = 2x = 14, DD), a qual apresenta uma ampla distribuição ecológica e tem sido considerada uma das espécies diplóides mais importantes do grupo Triticum-Aegilops (Aguilar-Rincón et al., 2000; Assefa & Fehrmann, 2004). No trigo cultivado (Triticum aestivum), dos 57 genes Lr descritos, oito são oriundos de Ae. tauschii: Lr21, Lr32, Lr39, Lr40, Lr41, Lr42 e Lr43 (Rowland & Kerber, 1974; Kerber, 1987; Cox et al., 1994), os quais são efetivos durante todo o ciclo da planta, e Lr22a (Dyck & Kerber; 1970; Rowland & Kerber, 1974) o qual é descrito como gene de resistência de planta adulta.

Além disso, A. tauschii é uma espécie a que se tem dado particular atenção por produzir hexaplóides sintéticos (AABBDD), obtidos mediante cruzamentos interespecíficos diretos, podendo ser útil na transferência de genes de interesse (Moraes-Fernandes et al., 2000; Aguilar-Rincón et al., 2000).

Entretanto, técnicas bioquímicas e moleculares baseadas na análise de polimorfismo de enzimas e de fragmentos de DNA possibilitam a rápida detecção de marcadores genéticos no estudo de aspectos básicos de genética vegetal, sendo também uma ferramenta de apoio aos programas de melhoramento, pois possibilitam de forma mais rápida e precisa a avaliação e a identificação antecipada de genótipos resistentes e suscetíveis, antes que a doença incida sobre a cultura do trigo (Brammer, 2000).

Os marcadores genéticos, bioquímicos e moleculares, além de serem identificáveis em qualquer idade da planta, não interferem com o processo biológico que se deseja estudar (Robinson, 1998).
Empresas como Embrapa, Bayer CropScince, Grupo Dupont, trabalham com melhoramento genético.
Em Santa Catarina e no Paraná, maior produtor nacional do grão, destacam-se cinco cultivares cujas sementes são comercializadas pela Embrapa Transferência de Tecnologia: a BRS 220, uma variedade de ciclo médio que apresenta palha forte e excelente resistência ao acamamento, (Agrosft, 2011).

BRS 220 é resistente à ferrugem da folha, moderadamente resistente ao vírus do mosaico, ao oídio e às manchas foliares, bem como moderadamente tolerante ao alumínio tóxico, (Agrosft, 2011).

BRS 208 se destaca pela resistência às principais doenças do trigo, principalmente à ferrugem da folha, às manchas foliares e ao oídio. Além disso, a cultivar é tolerante ao alumínio tóxico do solo e moderadamente resistente ao acamamento, (Agrosft, 2011).

BRS Pardela apresenta boa resistência ao oídio e à ferrugem da folha, com moderada resistência à brusone e às manchas foliares. Em função da resistência ao acamamento, é particularmente indicada para áreas de alta fertilidade, onde pode apresentar altos rendimentos de grãos, (Agrosft, 2011).

BRS Tangará apresenta boa resistência ao oídio e à ferrugem da folha.BRS 210, que apresenta porte baixo e resistência ao acamamento, além de moderada resistência ao oídio e à ferrugem da folha e tolerância ao alumínio tóxico no solo, (Agrosft, 2011).

No Rio Grande do Sul, segundo maior produtor brasileiro de trigo, a cultivar da Embrapa mais plantada na última safra foi a BRS Guamirim, uma variedade de porte baixo e alto potencial de perfilhamento, o que garante grande número de espigas por metro quadrado, (Agrosft, 2011).

Em relação a doenças, a BRS Guamirim é moderadamente resistente à ferrugem da folha, ao oídio, a giberela e às manchas foliares, (Agrosft, 2011).

BRS 327 apresenta várias características de interesse do produtor, como produtividade, sanidade e tolerância a alguns estresses abióticos. A cultivar é resistente às principais pragas e doenças da cultura, como manchas foliares, oídio, giberela, vírus e ferrugem da folha, (Agrosft, 2011).

Já a BRS 296 é resistente ao oídio, ao mosaico do trigo, e moderadamente resistente à ferrugem da folha, à giberela, às manchas foliares, ao crestamento, ao acamamento e à debulha natural. A cultivar apresenta ainda ciclo precoce, excelente rusticidade, sanidade e estabilidade produtiva, sendo classificada como trigo pão. Tanto ela como as variedades BRS Guamirim, BRS Tarumã e BRS 327 são comercializadas pela Embrapa Transferência de Tecnologia, (Agrosft, 2011).


Conclusões

O melhoramento genético visa apresentar características agronômicas desejáveis, possibilitando facilidade no manejo e tratos culturais.

A utilização de cultivares melhoradas aumenta a tolerância a toxidade, reduz perdas provocadas por doenças, visando o aumento de produtividade e qualidade do produto.


Referências bibliográficas

AGUILAR-RINCÓN, V.H., SINGH, P.R., MOLINA-GALÁN, J.D. & HUERTA-ESPINO, J. Inheritance of resistance to leaf rust in four synthetic hexaploid wheats. Agrociencia 34:235-246. 2000.
ALLARD, R.W. Principles of plant breeding. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 1999. 254p.
ALBRECHT, J.C.; SILVA, M.S. e; ANDRADE, J.M.V. de;
ANGRA, D.C., MARTINELLI, P., PRESTES, A.M. & FERNANDES, M.I.B. Haplodiploidização de híbridos intergenéricos via gimnogênese. Brazilian Journal of Genetics 19(Supl.):124. 1996. (Resumo)

ASSEFA, S. & FEHRMANN, H. Evaluation of Aegilops tauschii Coss. for resistance to wheat stem rust and inheritance of resistance genes in hexaploid wheat. Genetic Resources and Crop Evolution 51:663-669. 2004.
BARBOSA, M.M., PRESTES, A.M. & ANGRA, D.C. Agropyron como fonte de resistência à mancha bronzeada do trigo. Fitopatologia Brasileira 18:335-347. 1993.
Brammer, S.P. Mapeamento de genes de resistência parcial à ferrugem da folha do trigo em cultivares brasileiras de trigo (Triticum aestivum L. em Thell). (Tese de doutorado). Porto Alegre. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 2000.

CARGNIN, A.; SOUZA, M.A. de; CARNEIRO, P.C.S.; SOFIATTI, V. Interação entre genótipos e ambientes e implicações em ganhos com seleção em trigo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.41, p.987-993, 2006a.
CARVALHO, C.G.P. de; ARIAS, C.A.A.; TOLEDO, J.F.F. de; ALMEIDA, L.A. de; KIIHL, R.A. de S.; OLIVEIRA, M.F. de. Interação genótipo x ambiente no desempenho produtivo da soja no Paraná. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37, p.989-1000, 2002.
CAMARGO, C.E. de O. Trigo In: FURLANI, A.M.C.; VIEGAS, G.P. (Ed.) O melhoramento de plantas no Instituto Agronômico. Campinas: Instituto Agronômico, 1993. p.433-488.

CHAVES, M.S. & BARCELLOS, A.L. Especialização fisiológica de Puccinia triticina no Brasil em 2002. Fitopatologia Brasileira 31:57-62. 2006.
CHING-LI, PAN; KUNG-HUNG, KAO. The production of pollen embryo and the influence of some factors on its frequency of induction. In: SYMPOSIUM ON PLANT TISSUE CULTURE, Pequim, 1978. Proceedings. Lancaster: Science Press, 1978. p.132-142
COX, T.S., RAUPP W.J. & GILL, B.S. Leaf rust-resistance genes Lr41, Lr42 and Lr43 transferred from Triticum tauschii to common wheat. Crop Science 34:339-343. 1994.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa: UFV, 1997. 390p.
DEVINE, M. D.; SHUKLA, A. Altered target sites as a mechanism of herbicide resistance. Crop Protec., v. 19, n. 8, p. 881-889, 2000.
DYCK, P.L. & KERBER, E.R. Inheritance in hexaploid wheat of adult plant leaf rust resistance derived from Aegilops squarrosa. Canadian Journal of Genetics and Cytology 12:175-180. 1970.
FELICIO, J.C.; CAMARGO, C.E. de O.; FERREIRA FILHO, A.W.P.; FREITAS, J.G. de; VITTI, P. Tocantins (IAC-23) e Tucuruí (IAC-24): novos cultivares de trigo. Bragantia, v.47, n.1, p.93-107, 1988.
FELICIO, J.C.; CAMARGO, C.E. de O.; FERREIRA FILHO, A.W.P.; GALLO, P.B.; RAMOS, V.J.; VITTI, P. IAC-60 Centenário e IAC-162 Tuiuiu: cultivares de trigo para sequeiro e irrigado no Estado de São Paulo. Bragantia, v.50, n.2, p.291-309, 1991.
FELICIO, J.C.; CAMARGO, C.E. de O.; VITTI, P.; PEREIRA, J.C.V.N.A. Origem e avaliação de trigo ‘Tapajós’ (IAC-72), ‘Anhumas’ (IAC-227) e ‘Yaco’ (IAC-287) para o Estado de São Paulo. Bragantia, v.52, n.2, p.219-235, 1994.
JONES, S.S., MURRAY, T.D. & ALLEN, R.E. Use of alien genes for the development of disease resistance in wheat. Annual Review Phytopathology 33:429-
KERBER, E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: Lr32 a third gene derived from Triticum tauschii. Crop Science 27:204-206. 1987. 443. 1995.
MORAES-FERNANDES, M.I.B.; PICARD, E. Viability of haploid production by anther culture using Brazilian wheat genotypes. Brazilian Journal of Genetics, v.6, n.2, p.261-277, 1983.
MORAES-FERNANDES, M.I.B., ZANATTA, A.C.A., PRESTES, A.M., CAETANO, V.R., BARCELLOS, A.L., ANGRA, D.C. & PANDOLFI, V. Cytogenetics and immature embryo culture at Embrapa Trigo breeding program: transfer of disease resistance from related species by artificial resynthesis of hexaploid wheat (Triticum aestivum L. em Thell). Genetics and Molecular Biology 23:1051-1062. 2000.
NELSON, R. R. Introduction. In: Nelson, R.R. (Ed.) Breeding Plants for Disease Resistance. Pennsylvania PA. The Pennsylvania State University Press. 1973a. pp. 3-12.
OUYANG, J.W.; ZHOU, S.M.; JIA, S.E. The response of anther culture to culture temperature in Triticum aestivum. Theoretical and Applied Genetics, v.66, p.101-109, 1983.
PRIESTLEY, R.H. & BAYLES, R.A. The contribution and value of resistant cultivars to disease control in cereals. In: Clifford, B.C. & Lester, E. (Eds.) Control of Plant Diseases: Costs and Benefits. Oxford UK. Blackwell Scientific Publications. 1988. pp. 53-65.
REIS, E.M., CASA, R.T. & FORCELINI, C.A. Relação entre a severidade e a incidência da ferrugem da folha do trigo, causada por Puccinia recondita f. sp. tritici. Fitopatologia Brasileira 21:369-372. 1996.

ROELFS, A.P., SINGH, R.P. & SAARI, E.E. Rust Diseases of Wheat: Concepts and methods of disease management. Mexico, D. F. CIMMYT. 1992.
SCHAEFFER, G.W.; BAENZINGER, P.S.; WORLEY, J. Haploid plant development from anthers and in vitro culture of wheat. Crop Science, v.19, p.697-702, 1979.
STEPIÉN, L., GOLKA, L. & CHELKOWSKI, J. Leaf rust resistance genes of wheat: identification in cultivars and resistance sources. Journal Applied Genetics 44:139-149. 2003.
SWEESTER, P. B.; SCHOW, G. S.; HUTCHISON, J. M. Metabolism of chlorulfuron by plants: Biological basis for selectivity of a new herbicide for cereals. Pestic. Biochem. Physiol., v. 17, n. 1, p. 18-23, 1982.
VARGAS, L.; FLECK, N. G. Seletividade de herbicidas do grupo químico das ariloxifenoxipropionatos a cereais de inverno. Planta Daninha, v. 17, n. 1, p. 41-51, 1999.
VIDAL, R.A. Ação dos herbicidas. Porto Alegre, Evangraf, 2002. 89 p.
ZAHARIEVA, M., MONNEVEUX, P., HENRY, M., RIOVAL, R. & VALKOUN, J. Evaluation of a collection of wild wheat relative Aegilops geniculata Roth and identification of potential sources for useful traits. Euphytica 119:33-38. 2001.
PORTAL DO AGRONEGOCIO, Disponível em:< http://www.portaldoagronegocio.com.br/conteudo.php?id=22871>Acessado em: 25/04/2011.
EMBRAPA CENARGEN, Disponível em:< http://plataformarg.cenargen.embrapa.br/pnrg/rede-vegetal/projetos-componentes/pc2-bancos-ativos-de-gemoplasma-de-cereais/planos-de-acoes/pa9-banco-ativo-de-germoplasma-de-trigo> acessado em:12/04/2011.
AGROSOFT, Disponível em:< http://www.agrosoft.org.br/agropag/217407.htm> acessado em: 26/04/2011.
EMBRAPA TRIGO, Disponível em:< http://www.cnpt.embrapa.br/aunidade/histori.htm> acessado em 14/04/2011.