Aldemir Souza Oliveira
Melhoramento Genético de Brachiaria
Introdução
Nas regiões dos cerrados brasileiros, cerca de 90 milhões de hectare estão sob pastagem; desta 60 milhões são nativas e o restante cultivadas, sendo na sua quase totalidade utilizadas sob pastejo (Bono, et al.,2011).
O gênero Brachiaria é constituído por cerca de cem espécies, sendo de grande interesse para o melhoramento genético das espécies forrageiras a correta classificação dos acessos envolvidos nos programas de hibridação (Da Assis, et al, 2003).
A estacionalidade da produção de forragens é reconhecida como um dos principais fatores responsáveis pelos baixos índices de produtividade da pecuária nacional, visto que os níveis de produção animal obtidos na estação das “águas” (verão) são comprometidos pelo baixo rendimento forrageiro durante a “seca” (inverno).
As forrageiras de origem tropical e subtropical apresentam reduzido crescimento durante o período de inverno. Desta forma, de abril a julho, quando as temperaturas são baixas, tem-se diminuição na oferta de forragem oriunda das pastagens de espécies tropicais. Além disso, tem-se a baixa precipitação observada no período de outono e inverno (maio até setembro) como fator limitante para o crescimento das plantas forrageiras (Moreira, 2011).
Espécies de gramíneas adaptadas a solos de baixa fertilidade natural, são em geral, de crescimento inicial lento. As relativamente baixas exigências nutricionais destas gramíneas permitem sua implantação em solos de baixa fertilidade, com adubações menores, aspecto importante para rentabilidade econômica da pecuária (Bono, et al., 2011).
Apesar da baixa diversidade verificada, esse gênero apresenta enorme potencial para o desenvolvimento de cultivares superiores por intermédio do melhoramento genético. Existem sete importantes coleções de braquiária no mundo, todas ex situ, que possuem um total de 987 acessos de 33 espécies conhecidas. No entanto, problemas relacionados com classificações incorretas são frequentes entre as espécies de braquiária comumente utilizadas nas pastagens, assim como entre os acessos das coleções de germoplasma (Da Assis, et al, 2003).
Como existe grande variabilidade natural entre espécies de braquiária, identificar caracteres realmente discriminantes torna-se uma difícil tarefa. Renvoize et al. (1998), ao promoverem o agrupamento de 83 espécies de braquiária, enfatizaram a dificuldade em eleger os caracteres de maior importância na discriminação, sendo a escolha feita, em grande parte, de forma arbitrária e de acordo com a experiência dos próprios pesquisadores. Assis (2001) estabeleceu funções discriminantes para seis espécies de braquiária baseadas na inclusão simultânea de 24 caracteres morfológicos.
Poucas ganharam destaque comercial e abrangência, seja por resultarem em maior produtividade animal, ou pela facilidade de cultivo, ou por apresentarem resistência a estresses bióticos e, ou, abióticos. Nas regiões tropicais, as gramíneas de origem africana (Panicum, Brachiaria, Pennisetum) são as mais usadas em pastagens solteiras, ou, quando consorciadas, usam-se as leguminosas herbáceas provenientes da América do Sul (Stylosanthes ou Arachis). Menos frequentes são as leguminosas dos gêneros Desmodium e Centrosema. Algumas arbustivas, como o Cajanus, Leucaena e Cratylia, ganharam algum destaque nas últimas décadas (do VALLE, et al, 2009).
Hibridação no Melhoramento de Brachiaria
O gênero Brachiaria caracteriza-se por apresentar a maioria das suas espécies poliplóides, com um número básico de cromossomos x= 7 ou x= 9. Valle e Savidan (1996) sumarizam os dados encontrados na literatura sobreo nível de ploidia de algumas destas espécies , das quais as mais importantes são: B. brizantha (2n=2x=18; 2n=4x=36; 2n=5x=45 ou 2n=6x=54); B. decumbens (2n=2x=18 ou 2n=4x=36); B. humidicola (2n=4x=36 ou 2n=6x=54); B. ruziziensis (2n=2x=18) (Karia et al., 2006).
Somente cinco acessos pertencentes a três espécies de Brachiaria (B. brizantha, B. decumbens e B. humidicola) deram origem aos 20 cultivares liberados em diversos países da América tropical, entre eles: Brasil, Cuba, México, Venezuela, Costa Rica, Colômbia, Panamá e Equador (Keller-Grein et al., 1998). Como conseqüência desse fato, a base genética dos materiais cultivados de braquiária é extremamente estreita, e os conhecimentos adquiridos sobre o gênero estão baseados em poucos genótipos (Da Assis, et al, 2003).
Assim como disse Da Assis, et al, (2003), as espécies de maior importância agronômica (B. decumbens e B. brizantha) são predominantemente tetraplóides (2n=4x=36) e apomíticas. A apomixia é caracterizada pelo desenvolvimento do embrião a partir de uma célula não-fertilizada, ou seja, a formação do embrião ocorre sem a fusão dos gametas masculino e feminino. Assim, a descendência contém exatamente a constituição genética da planta-mãe. Esse fato também dificulta o aumento da variabilidade genética desse gênero.
Os principais caracteres que identificam o gênero Brachiaria são as espiguetas ovaladas a oblongas, inseridas em racemos unilaterais, com a primeira gluma voltada em direção à ráquis. No entanto, a taxonomia deste gênero não é satisfatória, tanto em relação à composição de suas espécies como na inter-relação com outros gêneros (Renvoize, et al., 1998).
Atualmente, a discriminação das diversas espécies do gênero Brachiaria pode ser feita com base em chaves de classificação. Clayton & Renvoize (1982) apresentam uma chave de classificação para 41 espécies de Brachiaria. As características utilizadas nessa chave para discriminar as espécies se baseiam em diversos caracteres, como: formato dalâmina foliar, representação da lígula, composição da inflorescência, formato da ráquis, distribuição das espiguetas, formato das espiguetas, comprimento da gluma em relação à espigueta, hábito de crescimento, ciclo da planta, entre outros. No entanto, segundo Renvoize et al. (1998), não existe nenhuma chave adequada de Brachiaria, embora uma classificação setorial tenha sido proposta por Stapf (1919) para 56 espécies africanas e, em nível mundial, por Pilger (1940) para 50 espécies. Renvoize et al. (1998) apresentam os caracteres mais importantes utilizados para diferenciar as espécies de Brachiaria em seu estudo. Entre eles, pode-se citar: forma do contorno da espigueta, forma tridimensional da espigueta, comprimento relativo da gluma inferior, forma da gluma inferior, número de racemos e forma da ráquis (Da Assis, et al, 2003).
As plantas constituintes das pastagens, ou plantas forrageiras, são aquelas consumidas por animais, em geral ruminantes, e que concorrem para seu desenvolvimento e reprodução. As forrageiras bem sucedidas, por sua vez, são aquelas que desenvolveram, ao longo de sua evolução, mecanismos de escape ao superpastejo e aos predadores, além de adaptação a condições edafo-climáticas adequadas à sua sobrevivência e dispersão. Esse tipo de estratégia exigiu forte e constante exposição a herbívoros e, talvez por essa razão, as gramíneas africanas, tais como as dos gêneros Panicum, Brachiaria, Pennisetum, são as mais utilizadas para formação de pastagens no mundo tropical. Em comparação, as gramíneas e leguminosas forrageiras nativas do Brasil são menos utilizadas, por não possuírem a capacidade de suporte e a rápida rebrota necessária aos sistemas de produção animal a pasto, possivelmente por não terem evoluído sob forte pressão de herbívoros (do Valle, et al, 2009).
Apesar da grande importância das forrageiras tropicais, os programas de melhoramento são recentes e contam com poucos especialistas, não apenas no Brasil, como em todo mundo tropical.
Melhoramento de Forrageiras
A partir de meados da década de 1980, e com a coleta de recursos genéticos forrageiros, tanto no Brasil, como na África, formou-se um novo conceito de desenvolvimento de cultivares, visando a explorar a variabilidade natural das coleções, bem como a gerar nova variabilidade por meio de cruzamentos (Savidan et al., 1985). A seleção, a partir da variabilidade natural nessas coleções, tem sido o principal método de desenvolvimento de cultivares, utilizado para forrageiras tropicais no Brasil (Miles & Valle, 1996). Para muitas espécies nativas e exóticas, esse processo continua válido e deverá ser responsável pela obtenção, em curto prazo, de cultivares superiores (Savidan & Valle, 1999).
O melhoramento de forrageiras via recombinação genética passa, portanto, a se constituir na melhor opção na geração de novos cultivares. Foram geradas informações básicas, necessárias ao melhoramento por cruzamentos, durante os 20 anos desse processo de seleção em coleções de germoplasma, mas, mesmo assim, ainda são poucos os cultivares de forrageiras tropicais disponíveis e, desses, um pequeno número é resultado de programas de cruzamentos no Brasil (para consultar o registro de cultivares: http://www.agricultura.gov.br/ Serviços; Sementes e Mudas; Cultivares Registradas) (do Valle, et al, 2009).
As principais limitações ao melhoramento de forrageiras tropicais foram enumeradas por diferentes autores ( Miles & Valle, 1994; Miles, 2001; Pereira et al., 2001) e são: a) limitado acesso a coleções de germoplasma representativas da variabilidade natural; b) número elevado de espécies e gêneros candidatos, com pouca ou nenhuma informação sobre sua biologia, variabilidade genética ou agronomia; c) espécies importantes, mas com modo de reprodução complexo (poliploidia, apomixia), não domesticadas (deiscência das sementes, fatores de antiqualidade), e utilização métodos de melhoramento não necessariamente eficientes para o programa em questão; d) critérios de mérito complexos e técnicas de triagem deficientes; e) pouco conhecimento do controle gênico dos caracteres agronômicos a serem melhorados; f) falta, nas universidades, de cursos específicos de melhoramento de forrageiras nos trópicos, resultando em pequeno desenvolvimento de experiência acadêmica e poucos gêneros/espécies abordados; e g) restrições orçamentárias e de pessoal fazem que os programas em andamento estejam em instituições públicas, com pouca participação do setor privado, que é o usuário direto dos cultivares gerados.
O melhoramento genético deverá trazer, seguramente, grandes impactos à pecuária tropical. Um programa de melhoramento só se justifica quando o germoplasma da espécie em questão foi explorado e os problemas a serem resolvidos foram identificados. Além disso, conhecimentos sobre a biologia básica da planta (modo de reprodução, nível de ploidia, hábitos de crescimento e floração, etc.) precisam ser adquiridos, para a seleção de genitores e o sucesso nas hibridações (Miles & Valle, 1996).
O melhoramento de forrageiras tem objetivos semelhantes aos das grandes culturas, quais sejam, o aumento da produtividade e da qualidade, a resistência a pragas e doenças, a produção de sementes de boa qualidade, o uso eficiente de fertilizantes e a adaptação a estresses edáficos e climáticos (Valle et al., 2008). Forrageiras têm, porém, o adicional da utilização animal, uma vez que seu valor é mensurado quando convertido em proteína e produtos animais de alto valor agregado, como carne, leite, couro e peles, portanto, de mensuração indireta (do VALLE, et al, 2009).
Conclusão
Híbridos gerados são selecionados conforme o descrito acima, sendo que a cada momento existem materiais sendo avaliados em cada etapa, simultaneamente. No momento, cinco materiais estão sendo avaliados sob pastejo, visando ao lançamento comercial. Os futuros lançamentos serão de cultivares produtivos, rústicos e acompanhados de informações de sua utilização e manejo, visando, assim, a garantir sua adoção pelos pecuaristas (Jank et al., 2008).
Entretanto, para o sucesso desses lançamentos, é imprescindível que os agentes financiadores, como órgãos do governo e associações privadas, como a Associação para o Fomento à Pesquisa de Melhoramento de Forrageiras Tropicais (UNIPASTO), continuem a investir nas pesquisas em melhoramento de forrageiras. Também é imprescindível que a Embrapa, hoje líder mundial em melhoramento de forrageiras tropicais (Jank et al., 2005b), continue apoiando essa área de pesquisa, com contratação de melhoristas e com investimentos na pesquisa.
Referências Bibliográficas
ASSIS, G.M.L. Análise discriminante e divergência genética em espécies de Brachiaria: Viçosa, MG: Universidade Federal de Viçosa, 2001. 76p. Tese (Mestrado em Genética e Melhoramento) - Universidade Federal de Viçosa, 2001.
BONO, J.A.M.; CURI, N; FERREIRA, M.; EVANGELISTA, A.R.; CARVALHO, M.M.; SILVA, M.L.N. Cobertura Vegetal e Perdas de Solo por Erosão em Diversos Sistemas de Melhoramento de Pastagens Nativas. Pasturas Tropicales, Vol.18.
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do VALLE, C. B.; JANK, L.; RESENDE, R. M. S. O melhoramento de forrageiras tropicais no Brasil. Revista Ceres, v. 56(4) pag. 460-472, 2009.
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STAPF, O. Gramineae, Maydeae-Paniceae. In: PRAIN, D. (Ed.). Flora of tropical África. Reeve e Co., Ashford, Kent, R.U, 1919. v.9, 505p.
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Melhoramento Genético de Brachiaria
Introdução
Nas regiões dos cerrados brasileiros, cerca de 90 milhões de hectare estão sob pastagem; desta 60 milhões são nativas e o restante cultivadas, sendo na sua quase totalidade utilizadas sob pastejo (Bono, et al.,2011).
O gênero Brachiaria é constituído por cerca de cem espécies, sendo de grande interesse para o melhoramento genético das espécies forrageiras a correta classificação dos acessos envolvidos nos programas de hibridação (Da Assis, et al, 2003).
A estacionalidade da produção de forragens é reconhecida como um dos principais fatores responsáveis pelos baixos índices de produtividade da pecuária nacional, visto que os níveis de produção animal obtidos na estação das “águas” (verão) são comprometidos pelo baixo rendimento forrageiro durante a “seca” (inverno).
As forrageiras de origem tropical e subtropical apresentam reduzido crescimento durante o período de inverno. Desta forma, de abril a julho, quando as temperaturas são baixas, tem-se diminuição na oferta de forragem oriunda das pastagens de espécies tropicais. Além disso, tem-se a baixa precipitação observada no período de outono e inverno (maio até setembro) como fator limitante para o crescimento das plantas forrageiras (Moreira, 2011).
Espécies de gramíneas adaptadas a solos de baixa fertilidade natural, são em geral, de crescimento inicial lento. As relativamente baixas exigências nutricionais destas gramíneas permitem sua implantação em solos de baixa fertilidade, com adubações menores, aspecto importante para rentabilidade econômica da pecuária (Bono, et al., 2011).
Apesar da baixa diversidade verificada, esse gênero apresenta enorme potencial para o desenvolvimento de cultivares superiores por intermédio do melhoramento genético. Existem sete importantes coleções de braquiária no mundo, todas ex situ, que possuem um total de 987 acessos de 33 espécies conhecidas. No entanto, problemas relacionados com classificações incorretas são frequentes entre as espécies de braquiária comumente utilizadas nas pastagens, assim como entre os acessos das coleções de germoplasma (Da Assis, et al, 2003).
Como existe grande variabilidade natural entre espécies de braquiária, identificar caracteres realmente discriminantes torna-se uma difícil tarefa. Renvoize et al. (1998), ao promoverem o agrupamento de 83 espécies de braquiária, enfatizaram a dificuldade em eleger os caracteres de maior importância na discriminação, sendo a escolha feita, em grande parte, de forma arbitrária e de acordo com a experiência dos próprios pesquisadores. Assis (2001) estabeleceu funções discriminantes para seis espécies de braquiária baseadas na inclusão simultânea de 24 caracteres morfológicos.
Poucas ganharam destaque comercial e abrangência, seja por resultarem em maior produtividade animal, ou pela facilidade de cultivo, ou por apresentarem resistência a estresses bióticos e, ou, abióticos. Nas regiões tropicais, as gramíneas de origem africana (Panicum, Brachiaria, Pennisetum) são as mais usadas em pastagens solteiras, ou, quando consorciadas, usam-se as leguminosas herbáceas provenientes da América do Sul (Stylosanthes ou Arachis). Menos frequentes são as leguminosas dos gêneros Desmodium e Centrosema. Algumas arbustivas, como o Cajanus, Leucaena e Cratylia, ganharam algum destaque nas últimas décadas (do VALLE, et al, 2009).
Hibridação no Melhoramento de Brachiaria
O gênero Brachiaria caracteriza-se por apresentar a maioria das suas espécies poliplóides, com um número básico de cromossomos x= 7 ou x= 9. Valle e Savidan (1996) sumarizam os dados encontrados na literatura sobreo nível de ploidia de algumas destas espécies , das quais as mais importantes são: B. brizantha (2n=2x=18; 2n=4x=36; 2n=5x=45 ou 2n=6x=54); B. decumbens (2n=2x=18 ou 2n=4x=36); B. humidicola (2n=4x=36 ou 2n=6x=54); B. ruziziensis (2n=2x=18) (Karia et al., 2006).
Somente cinco acessos pertencentes a três espécies de Brachiaria (B. brizantha, B. decumbens e B. humidicola) deram origem aos 20 cultivares liberados em diversos países da América tropical, entre eles: Brasil, Cuba, México, Venezuela, Costa Rica, Colômbia, Panamá e Equador (Keller-Grein et al., 1998). Como conseqüência desse fato, a base genética dos materiais cultivados de braquiária é extremamente estreita, e os conhecimentos adquiridos sobre o gênero estão baseados em poucos genótipos (Da Assis, et al, 2003).
Assim como disse Da Assis, et al, (2003), as espécies de maior importância agronômica (B. decumbens e B. brizantha) são predominantemente tetraplóides (2n=4x=36) e apomíticas. A apomixia é caracterizada pelo desenvolvimento do embrião a partir de uma célula não-fertilizada, ou seja, a formação do embrião ocorre sem a fusão dos gametas masculino e feminino. Assim, a descendência contém exatamente a constituição genética da planta-mãe. Esse fato também dificulta o aumento da variabilidade genética desse gênero.
Os principais caracteres que identificam o gênero Brachiaria são as espiguetas ovaladas a oblongas, inseridas em racemos unilaterais, com a primeira gluma voltada em direção à ráquis. No entanto, a taxonomia deste gênero não é satisfatória, tanto em relação à composição de suas espécies como na inter-relação com outros gêneros (Renvoize, et al., 1998).
Atualmente, a discriminação das diversas espécies do gênero Brachiaria pode ser feita com base em chaves de classificação. Clayton & Renvoize (1982) apresentam uma chave de classificação para 41 espécies de Brachiaria. As características utilizadas nessa chave para discriminar as espécies se baseiam em diversos caracteres, como: formato dalâmina foliar, representação da lígula, composição da inflorescência, formato da ráquis, distribuição das espiguetas, formato das espiguetas, comprimento da gluma em relação à espigueta, hábito de crescimento, ciclo da planta, entre outros. No entanto, segundo Renvoize et al. (1998), não existe nenhuma chave adequada de Brachiaria, embora uma classificação setorial tenha sido proposta por Stapf (1919) para 56 espécies africanas e, em nível mundial, por Pilger (1940) para 50 espécies. Renvoize et al. (1998) apresentam os caracteres mais importantes utilizados para diferenciar as espécies de Brachiaria em seu estudo. Entre eles, pode-se citar: forma do contorno da espigueta, forma tridimensional da espigueta, comprimento relativo da gluma inferior, forma da gluma inferior, número de racemos e forma da ráquis (Da Assis, et al, 2003).
As plantas constituintes das pastagens, ou plantas forrageiras, são aquelas consumidas por animais, em geral ruminantes, e que concorrem para seu desenvolvimento e reprodução. As forrageiras bem sucedidas, por sua vez, são aquelas que desenvolveram, ao longo de sua evolução, mecanismos de escape ao superpastejo e aos predadores, além de adaptação a condições edafo-climáticas adequadas à sua sobrevivência e dispersão. Esse tipo de estratégia exigiu forte e constante exposição a herbívoros e, talvez por essa razão, as gramíneas africanas, tais como as dos gêneros Panicum, Brachiaria, Pennisetum, são as mais utilizadas para formação de pastagens no mundo tropical. Em comparação, as gramíneas e leguminosas forrageiras nativas do Brasil são menos utilizadas, por não possuírem a capacidade de suporte e a rápida rebrota necessária aos sistemas de produção animal a pasto, possivelmente por não terem evoluído sob forte pressão de herbívoros (do Valle, et al, 2009).
Apesar da grande importância das forrageiras tropicais, os programas de melhoramento são recentes e contam com poucos especialistas, não apenas no Brasil, como em todo mundo tropical.
Melhoramento de Forrageiras
A partir de meados da década de 1980, e com a coleta de recursos genéticos forrageiros, tanto no Brasil, como na África, formou-se um novo conceito de desenvolvimento de cultivares, visando a explorar a variabilidade natural das coleções, bem como a gerar nova variabilidade por meio de cruzamentos (Savidan et al., 1985). A seleção, a partir da variabilidade natural nessas coleções, tem sido o principal método de desenvolvimento de cultivares, utilizado para forrageiras tropicais no Brasil (Miles & Valle, 1996). Para muitas espécies nativas e exóticas, esse processo continua válido e deverá ser responsável pela obtenção, em curto prazo, de cultivares superiores (Savidan & Valle, 1999).
O melhoramento de forrageiras via recombinação genética passa, portanto, a se constituir na melhor opção na geração de novos cultivares. Foram geradas informações básicas, necessárias ao melhoramento por cruzamentos, durante os 20 anos desse processo de seleção em coleções de germoplasma, mas, mesmo assim, ainda são poucos os cultivares de forrageiras tropicais disponíveis e, desses, um pequeno número é resultado de programas de cruzamentos no Brasil (para consultar o registro de cultivares: http://www.agricultura.gov.br/ Serviços; Sementes e Mudas; Cultivares Registradas) (do Valle, et al, 2009).
As principais limitações ao melhoramento de forrageiras tropicais foram enumeradas por diferentes autores ( Miles & Valle, 1994; Miles, 2001; Pereira et al., 2001) e são: a) limitado acesso a coleções de germoplasma representativas da variabilidade natural; b) número elevado de espécies e gêneros candidatos, com pouca ou nenhuma informação sobre sua biologia, variabilidade genética ou agronomia; c) espécies importantes, mas com modo de reprodução complexo (poliploidia, apomixia), não domesticadas (deiscência das sementes, fatores de antiqualidade), e utilização métodos de melhoramento não necessariamente eficientes para o programa em questão; d) critérios de mérito complexos e técnicas de triagem deficientes; e) pouco conhecimento do controle gênico dos caracteres agronômicos a serem melhorados; f) falta, nas universidades, de cursos específicos de melhoramento de forrageiras nos trópicos, resultando em pequeno desenvolvimento de experiência acadêmica e poucos gêneros/espécies abordados; e g) restrições orçamentárias e de pessoal fazem que os programas em andamento estejam em instituições públicas, com pouca participação do setor privado, que é o usuário direto dos cultivares gerados.
O melhoramento genético deverá trazer, seguramente, grandes impactos à pecuária tropical. Um programa de melhoramento só se justifica quando o germoplasma da espécie em questão foi explorado e os problemas a serem resolvidos foram identificados. Além disso, conhecimentos sobre a biologia básica da planta (modo de reprodução, nível de ploidia, hábitos de crescimento e floração, etc.) precisam ser adquiridos, para a seleção de genitores e o sucesso nas hibridações (Miles & Valle, 1996).
O melhoramento de forrageiras tem objetivos semelhantes aos das grandes culturas, quais sejam, o aumento da produtividade e da qualidade, a resistência a pragas e doenças, a produção de sementes de boa qualidade, o uso eficiente de fertilizantes e a adaptação a estresses edáficos e climáticos (Valle et al., 2008). Forrageiras têm, porém, o adicional da utilização animal, uma vez que seu valor é mensurado quando convertido em proteína e produtos animais de alto valor agregado, como carne, leite, couro e peles, portanto, de mensuração indireta (do VALLE, et al, 2009).
Conclusão
Híbridos gerados são selecionados conforme o descrito acima, sendo que a cada momento existem materiais sendo avaliados em cada etapa, simultaneamente. No momento, cinco materiais estão sendo avaliados sob pastejo, visando ao lançamento comercial. Os futuros lançamentos serão de cultivares produtivos, rústicos e acompanhados de informações de sua utilização e manejo, visando, assim, a garantir sua adoção pelos pecuaristas (Jank et al., 2008).
Entretanto, para o sucesso desses lançamentos, é imprescindível que os agentes financiadores, como órgãos do governo e associações privadas, como a Associação para o Fomento à Pesquisa de Melhoramento de Forrageiras Tropicais (UNIPASTO), continuem a investir nas pesquisas em melhoramento de forrageiras. Também é imprescindível que a Embrapa, hoje líder mundial em melhoramento de forrageiras tropicais (Jank et al., 2005b), continue apoiando essa área de pesquisa, com contratação de melhoristas e com investimentos na pesquisa.
Referências Bibliográficas
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