Meloidogyne salasi López, 1984 é uma espécie de nematoide fitoparasita pertencente à família Meloidogynidae, descrita originalmente a partir de populações associadas às raízes de arroz (Oryza sativa L.) na Costa Rica e no Panamá (LÓPEZ, 1984). A descrição original estabeleceu M. salasi como uma espécie distinta com base na análise de caracteres morfológicos, morfométricos, citológicos e biológicos das populações estudadas (LÓPEZ, 1984).
A associação de M. salasi com o arroz é particularmente relevante do ponto de vista fitossanitário, pois espécies de Meloidogyne adaptadas a gramíneas podem comprometer o desenvolvimento do sistema radicular e interferir no estabelecimento e desempenho das plantas hospedeiras (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005). No caso específico de M. salasi, sua ocorrência em arroz foi documentada desde a descrição original na América Central e posteriormente registrada em áreas produtoras da Venezuela (LÓPEZ, 1984; MEDINA et al., 2011).
O que são os nematoides-das-galhas?
Os nematoides pertencentes ao gênero Meloidogyne são endoparasitas sedentários obrigatórios de raízes e incluem alguns dos fitonematoides de maior importância econômica mundial (JONES et al., 2013). O parasitismo depende da formação de sítios especializados de alimentação no tecido vascular da raiz, constituídos por células vegetais profundamente modificadas fisiológica e estruturalmente pela interação com o nematoide (HUSSEY; GRUNDLER, 1998; ABAD; WILLIAMSON, 2010).
O ciclo biológico típico de Meloidogyne compreende ovo, quatro estádios juvenis e a fase adulta, ocorrendo a primeira ecdise ainda no interior do ovo (PERRY; MOENS; STARR, 2009). O juvenil de segundo estádio, denominado J2, corresponde à principal fase infectiva, sendo capaz de se deslocar no solo, localizar raízes suscetíveis e penetrar nos tecidos da planta hospedeira (PERRY; MOENS; STARR, 2009).
Após a penetração, o J2 migra pelos tecidos radiculares e estabelece um sítio permanente de alimentação próximo aos tecidos vasculares, onde induz a diferenciação de células especializadas conhecidas como células gigantes (HUSSEY; GRUNDLER, 1998; ABAD; WILLIAMSON, 2010). Essas células apresentam intensa atividade metabólica e funcionam como fonte contínua de nutrientes para o nematoide durante seu desenvolvimento (ABAD; WILLIAMSON, 2010).
A indução desses sítios de alimentação envolve uma interação molecular altamente especializada entre nematoide e hospedeiro, mediada, entre outros fatores, por secreções produzidas pelas glândulas esofagianas do parasito (DAVIS et al., 2008; ABAD; WILLIAMSON, 2010). Essas secreções contêm moléculas efetoras capazes de interferir nos processos celulares e fisiológicos da planta, favorecendo o estabelecimento e a manutenção do parasitismo (DAVIS et al., 2008).
Meloidogyne salasi e a cultura do arroz
A descrição taxonômica de M. salasi foi realizada por López em 1984 com base em populações provenientes de arroz da Costa Rica e do Panamá (LÓPEZ, 1984). Portanto, a associação entre essa espécie e Oryza sativa é sustentada diretamente pela descrição original do táxon, não devendo ser tratada apenas como uma extrapolação baseada na biologia geral do gênero Meloidogyne (LÓPEZ, 1984).
Posteriormente, M. salasi também foi relatado associado ao arroz na Venezuela, incluindo registros nos estados de Cojedes, Guárico e Portuguesa (MEDINA et al., 2011). Estudos realizados com populações venezuelanas incluíram abordagens taxonômicas, histopatológicas e de patogenicidade, contribuindo para ampliar o conhecimento sobre a interação entre esse nematoide e o arroz (MEDINA et al., 2011).
É importante reconhecer que várias espécies de Meloidogyne podem parasitar arroz e outras Poaceae, e que a simples presença de galhas não permite determinar com segurança a identidade específica do agente etiológico (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005; MATTOS et al., 2019). A identificação em nível de espécie requer, portanto, análise diagnóstica adequada, especialmente quando espécies morfologicamente próximas podem ocorrer em hospedeiros semelhantes (MATTOS et al., 2019).
Sintomatologia nas raízes
A formação de galhas radiculares constitui uma das manifestações mais características do parasitismo por nematoides do gênero Meloidogyne, embora sua morfologia e intensidade possam variar conforme a espécie do nematoide, o hospedeiro, a cultivar e as condições ambientais (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Essas alterações resultam da profunda reorganização celular desencadeada durante o estabelecimento dos sítios de alimentação do nematoide nos tecidos radiculares (ABAD; WILLIAMSON, 2010).
Em arroz infectado por M. salasi, a presença de galhas nas raízes foi documentada em estudos específicos com a espécie, constituindo um importante elemento para a detecção da doença em campo e em avaliações experimentais (LÓPEZ, 1984; MEDINA et al., 2011). Entretanto, a observação de galhas isoladamente não é suficiente para confirmar que o agente causal seja M. salasi, pois outras espécies de Meloidogyne também podem parasitar arroz e produzir alterações radiculares semelhantes (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005).
Do ponto de vista fisiopatológico, a formação dos sítios de alimentação e as alterações na arquitetura radicular podem comprometer a eficiência funcional do sistema radicular das plantas parasitadas (HUSSEY; GRUNDLER, 1998; ABAD; WILLIAMSON, 2010). Em infestações por nematoides-das-galhas, os efeitos sobre as raízes podem refletir-se na absorção de água e nutrientes e, dependendo da intensidade da infecção, contribuir para redução do crescimento e do desempenho das plantas (PERRY; MOENS; STARR, 2009).
Características morfológicas e diagnóstico
A taxonomia clássica de Meloidogyne utiliza caracteres morfológicos e morfométricos de diferentes estádios do ciclo de vida, incluindo fêmeas, machos e juvenis de segundo estádio (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991). O padrão perineal das fêmeas adultas foi historicamente um dos caracteres mais utilizados na identificação de espécies de Meloidogyne, embora sua interpretação exija experiência taxonômica e apresente limitações quando utilizado isoladamente (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991).
A região anterior dos machos, incluindo características do estilete, região cefálica e estruturas associadas ao esôfago, também fornece caracteres úteis para estudos taxonômicos no gênero (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991). Da mesma forma, caracteres morfométricos dos juvenis de segundo estádio podem contribuir para a diferenciação taxonômica quando analisados conjuntamente com outros marcadores diagnósticos (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991).
No caso de M. salasi, a identificação original foi sustentada por um conjunto de caracteres e não apenas por uma característica morfológica isolada (LÓPEZ, 1984). Esse princípio é particularmente importante em Meloidogyne, pois a sobreposição de caracteres morfométricos entre espécies pode dificultar identificações baseadas exclusivamente em morfologia (MATTOS et al., 2019).
Métodos moleculares representam ferramentas complementares importantes para a identificação de espécies de Meloidogyne, especialmente em situações nas quais a identificação morfológica é inconclusiva ou quando se necessita de diagnóstico rápido e específico (MATTOS et al., 2019). Marcadores SCAR específicos foram desenvolvidos para a detecção molecular de M. salasi, ampliando as possibilidades de diagnóstico específico dessa espécie (MATTOS et al., 2019).
Dessa forma, uma identificação robusta de M. salasi deve, sempre que possível, integrar informações sobre hospedeiro, sintomatologia, morfologia, morfometria e métodos moleculares específicos, evitando atribuir a espécie exclusivamente com base na presença de galhas em arroz (LÓPEZ, 1984; MATTOS et al., 2019).
A importância do diagnóstico correto
A identificação correta da espécie de Meloidogyne presente em uma área agrícola é fundamental para a definição de estratégias de manejo, uma vez que espécies distintas podem apresentar diferenças em gama de hospedeiros, reprodução e resposta a genótipos vegetais (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Consequentemente, um diagnóstico realizado apenas com base nos sintomas radiculares pode ser insuficiente para orientar decisões fitossanitárias em nível específico (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991; MATTOS et al., 2019).
No caso de arroz, essa cautela é especialmente necessária porque diferentes espécies de nematoides fitoparasitas podem estar associadas à cultura, incluindo diferentes representantes de Meloidogyne (BRIDGE; PLOWRIGHT; PENG, 2005). A confirmação de M. salasi deve, portanto, apoiar-se em evidências taxonômicas compatíveis com os critérios diagnósticos disponíveis para a espécie (LÓPEZ, 1984; MATTOS et al., 2019).
A integração entre métodos morfológicos e moleculares aumenta a confiabilidade da identificação de espécies de Meloidogyne e reduz o risco de erros decorrentes da variabilidade intraespecífica ou da sobreposição morfológica entre táxons relacionados (MATTOS et al., 2019). Essa abordagem integrativa é particularmente relevante em levantamentos fitossanitários, registros de primeira ocorrência, estudos epidemiológicos e emissão de laudos técnicos.
Manejo: uma abordagem integrada
O manejo de nematoides-das-galhas deve ser baseado na integração de diferentes estratégias, pois a erradicação de populações estabelecidas no solo é, em condições agrícolas, extremamente difícil (PERRY; MOENS; STARR, 2009). A escolha das medidas deve considerar obrigatoriamente a identificação do nematoide, a densidade populacional, a cultura, o sistema de produção, as plantas hospedeiras presentes na área e as condições edafoclimáticas (PERRY; MOENS; STARR, 2009).
O uso de material propagativo livre de nematoides e medidas destinadas a evitar a introdução e disseminação de solo contaminado constituem princípios importantes de exclusão e prevenção para nematoides fitoparasitas (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Máquinas, implementos, mudas, substratos e água podem contribuir para a movimentação passiva de nematoides ou de solo infestado entre áreas, justificando medidas preventivas dentro de programas de manejo integrado (PERRY; MOENS; STARR, 2009).
A rotação de culturas pode contribuir para a redução populacional de Meloidogyne quando são utilizadas espécies ou cultivares não hospedeiras ou desfavoráveis à multiplicação da população presente na área (PERRY; MOENS; STARR, 2009). Entretanto, recomendações específicas de rotação para M. salasi devem ser baseadas na gama de hospedeiros comprovada para a população em questão, não sendo tecnicamente adequado extrapolar automaticamente resultados obtidos com outras espécies de Meloidogyne.
O monitoramento populacional antes do plantio e após a cultura constitui ferramenta importante para avaliar a dinâmica do nematoide e a eficiência das estratégias adotadas (PERRY; MOENS; STARR, 2009). A amostragem deve contemplar solo e raízes de maneira representativa, uma vez que nematoides fitoparasitas frequentemente apresentam distribuição agregada ou irregular nas áreas infestadas (PERRY; MOENS; STARR, 2009).
Um ponto essencial: nem toda galha em arroz é causada por Meloidogyne salasi
A presença de galhas nas raízes constitui um importante indício diagnóstico de infecção por nematoides-das-galhas, mas não permite, isoladamente, identificar M. salasi em nível específico (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991). A identificação definitiva exige a avaliação de caracteres diagnósticos adequados e, quando possível, a utilização integrada de ferramentas morfológicas e moleculares (MATTOS et al., 2019).
Essa distinção é particularmente importante em materiais de divulgação científica e laudos fitossanitários, nos quais sintoma, sinal, gênero e espécie do agente etiológico não devem ser considerados equivalentes. A sintomatologia permite formular uma hipótese diagnóstica, enquanto a determinação da espécie requer evidências taxonômicas suficientes para sustentar essa conclusão (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991; MATTOS et al., 2019).
Assim, diante de plantas de arroz apresentando galhas radiculares, uma formulação tecnicamente prudente seria inicialmente registrar a ocorrência como sintomas compatíveis com nematoide-das-galhas (Meloidogyne sp.), até que procedimentos diagnósticos permitam confirmar a identidade específica. Somente após a obtenção de evidências diagnósticas suficientes é recomendável atribuir formalmente o agente causal a Meloidogyne salasi ou a outra espécie do gênero (EISENBACK; TRIANTAPHYLLOU, 1991; MATTOS et al., 2019).
Referências
ABAD, P.; WILLIAMSON, V. M. Plant nematode interaction: a sophisticated dialogue. Advances in Botanical Research, v. 53, p. 147–192, 2010.
BRIDGE, J.; PLOWRIGHT, R. A.; PENG, D. Nematode parasites of rice. In: LUC, M.; SIKORA, R. A.; BRIDGE, J. (ed.). Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture. 2. ed. Wallingford: CABI Publishing, 2005.
DAVIS, E. L.; HUSSEY, R. S.; MITCHUM, M. G.; BAUM, T. J. Parasitism proteins in nematode–plant interactions. Current Opinion in Plant Biology, v. 11, n. 4, p. 360–366, 2008.
EISENBACK, J. D.; TRIANTAPHYLLOU, H. H. Root-knot nematodes: Meloidogyne species and races. In: NICKLE, W. R. (ed.). Manual of Agricultural Nematology. New York: Marcel Dekker, 1991.
HUSSEY, R. S.; GRUNDLER, F. M. W. Nematode parasitism of plants. In: PERRY, R. N.; WRIGHT, D. J. (ed.). The physiology and biochemistry of free-living and plant-parasitic nematodes. Wallingford: CABI Publishing, 1998.
JONES, J. T. et al. Top 10 plant-parasitic nematodes in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology, v. 14, n. 9, p. 946–961, 2013.
LÓPEZ, R. Meloidogyne salasi sp. n. (Nematoda: Meloidogynidae), a new parasite of rice (Oryza sativa L.) from Costa Rica and Panama. Turrialba, v. 34, n. 3, p. 275–286, 1984.
MATTOS, V. S. et al. Development of diagnostic SCAR markers for Meloidogyne salasi and Meloidogyne oryzae. Plant Disease, 2019. O estudo desenvolveu marcadores moleculares diagnósticos direcionados à diferenciação dessas espécies associadas ao arroz.
MEDINA, A. et al. Meloidogyne salasi (Nematoda: Meloidogynidae) en arroz en Venezuela. 2011.
PERRY, R. N.; MOENS, M.; STARR, J. L. (ed.). Root-knot nematodes. Wallingford: CABI Publishing, 2009.
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