PATOLOGIA DE SEMENTES DE SOJA: DIVERSIDADE, ASPECTOS SANITÁRIOS E FISIOLÓGICOS E ABORDAGEM MULTIVARIADA

1 INTRODUÇÃO

A semente de soja [Glycine max (L.) Merr.] representa muito mais do que a estrutura biológica responsável pela perpetuação da espécie. Sob a perspectiva agronômica, constitui o primeiro componente do sistema produtivo e, sob a perspectiva fitopatológica, pode representar simultaneamente substrato, veículo de disseminação, fonte de inóculo e ambiente de interação entre diferentes grupos de microrganismos. A qualidade de um lote, portanto, não pode ser reduzida a um único atributo. Ela emerge da interação entre características genéticas, físicas, fisiológicas e sanitárias, condicionadas pelo ambiente de produção, pelas práticas de manejo e pelas condições às quais as sementes são submetidas após a colheita (AGARWAL; SINCLAIR, 1996).

Essa concepção é particularmente importante para a cultura da soja, cuja produção ocorre em ampla diversidade de ambientes e sistemas de cultivo. Durante a formação e maturação das sementes, condições de temperatura, precipitação, umidade relativa, ocorrência de doenças, época de colheita e danos mecânicos podem interferir simultaneamente na qualidade fisiológica e na microbiota associada. Posteriormente, durante o armazenamento, temperatura, teor de água e duração do período de conservação passam a exercer forte influência sobre a deterioração e sobre a dinâmica dos microrganismos associados às sementes (KIBAR; SOYDEMIR, 2025).

A patologia de sementes ocupa, nesse contexto, uma posição estratégica. Os agentes associados às sementes podem ser transportados de uma área para outra e, em condições favoráveis, participar do estabelecimento de doenças no campo. Entretanto, a simples detecção de um microrganismo não é suficiente para estabelecer sua importância fitopatológica. É necessário considerar sua identidade taxonômica, localização na semente, viabilidade, quantidade de inóculo, capacidade de transmissão e interação com o hospedeiro e com os demais componentes da microbiota. Esses princípios constituem fundamentos clássicos da patologia de sementes e permanecem atuais na interpretação dos resultados de sanidade (AGARWAL; SINCLAIR, 1996).

A micobiota associada à soja é reconhecidamente diversa. Revisões realizadas em diferentes regiões demonstram a ocorrência de numerosos gêneros e espécies associados a sementes, vagens e flores. Sinclair (1999), em revisão da micobiota da soja na América do Norte, registrou uma diversidade expressiva de fungos associados aos diferentes órgãos reprodutivos da planta e destacou a continuidade existente entre as comunidades presentes em flores, vagens e sementes. Esse conhecimento é importante porque demonstra que a colonização da semente não deve ser analisada como um fenômeno isolado, mas como resultado de processos que podem ocorrer ao longo do desenvolvimento da planta.

Entre os organismos de maior importância fitopatológica encontram-se representantes de Diaporthe, Fusarium, Cercospora, Colletotrichum, Alternaria, Aspergillus e Penicillium. Alguns apresentam reconhecida capacidade de causar doenças ou comprometer a qualidade fisiológica; outros estão associados principalmente à deterioração e ao armazenamento. Essa diversidade torna inadequada uma interpretação baseada exclusivamente na presença ou ausência de determinado gênero.

A relação entre microbiota e qualidade fisiológica também é complexa. A germinação constitui um atributo fundamental, mas não traduz isoladamente o potencial fisiológico de um lote. Sementes com germinação semelhante podem apresentar diferenças expressivas quanto ao vigor, à velocidade de emergência e à capacidade de estabelecimento sob condições adversas. A fisiologia das sementes envolve processos de integridade de membranas, metabolismo energético, mobilização de reservas, controle do estado redox e mecanismos de reparação celular, os quais se modificam progressivamente durante a deterioração (BEWLEY et al., 2013).

Mais recentemente, o conceito de microbioma de sementes ampliou essa discussão. As sementes são reconhecidas como nichos microbianos especializados, capazes de abrigar comunidades que podem ser transmitidas para a plântula e participar de processos relacionados à germinação, ao crescimento e à proteção contra microrganismos potencialmente patogênicos. Revisões recentes mostram que as interações semente-microbioma constituem uma área emergente da ciência de sementes, com implicações para a compreensão da germinação e para o desenvolvimento de estratégias de manejo baseadas em microrganismos (SEED–MICROBIOME INTERACTIONS..., 2026).

Em soja, essa perspectiva já encontra respaldo experimental. Estudos baseados em sequenciamento demonstraram a ocorrência de comunidades bacterianas e fúngicas associadas às sementes e evidenciaram que parte desses microrganismos pode ser detectada também durante a transição da semente para a plântula, indicando potencial de transmissão ao longo desse processo (EVALUATION OF PROBIOTIC DIVERSITY..., 2017).

Diante dessa complexidade, a análise da qualidade sanitária e fisiológica de sementes de soja requer uma abordagem capaz de integrar diferentes níveis de informação. A análise multivariada oferece uma alternativa particularmente adequada porque permite examinar simultaneamente variáveis relacionadas à composição microbiana, à qualidade fisiológica e às condições ambientais. Métodos como análise de componentes principais, análise de agrupamento, análise de coordenadas principais e análise de redundância podem revelar padrões que permanecem pouco evidentes quando cada variável é analisada isoladamente (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012; BORCARD; GILLET; LEGENDRE, 2018).

Assim, compreender a patologia de sementes de soja exige avançar de uma perspectiva centrada exclusivamente na detecção de patógenos para uma visão sistêmica, na qual a semente seja considerada uma unidade biológica formada pela interação entre sua condição fisiológica, sua microbiota e o ambiente ao qual foi submetida.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 Patologia de sementes e importância epidemiológica

A importância epidemiológica das sementes decorre, em grande medida, da possibilidade de transportarem agentes fitopatogênicos juntamente com o material de propagação. O patógeno pode permanecer associado externamente ao tegumento ou colonizar tecidos internos, e essas diferentes formas de associação condicionam sua sobrevivência, detecção e capacidade de transmissão.

A distinção entre contaminação, colonização, infecção e transmissão é fundamental. Um fungo isolado da superfície da semente não necessariamente apresenta a mesma importância epidemiológica de um organismo capaz de colonizar internamente tecidos da semente e posteriormente infectar a plântula. Da mesma forma, a detecção de DNA de determinado microrganismo não equivale necessariamente à demonstração de sua viabilidade ou capacidade de causar doença.

Essa questão adquire importância prática quando se comparam métodos de análise. Métodos tradicionais baseados em cultivo fornecem informações sobre microrganismos capazes de crescer sob determinadas condições laboratoriais, enquanto métodos moleculares podem ampliar consideravelmente a capacidade de detecção e caracterização da comunidade. Nenhuma dessas abordagens, isoladamente, responde a todas as questões relacionadas à sanidade.

As normas internacionais da International Seed Testing Association procuram justamente conferir uniformidade aos procedimentos de amostragem, análise e interpretação da qualidade de sementes. A edição 2026 das International Rules for Seed Testing mantém capítulo específico para Seed Health Testing, constituindo a referência internacional atualmente vigente para essa finalidade (ISTA, 2026).

2.2 Diversidade fúngica associada às sementes de soja

A diversidade de fungos associados às sementes de soja é conhecida há várias décadas. A revisão realizada por Sinclair (1999) demonstrou a ocorrência de uma ampla variedade de fungos em sementes, vagens e flores de soja na América do Norte. O autor registrou aproximadamente 80 gêneros e pelo menos 135 espécies associadas aos diferentes órgãos avaliados, evidenciando a extraordinária diversidade da micobiota associada à cultura.

Essa diversidade, entretanto, não deve ser interpretada exclusivamente em termos de riqueza. Do ponto de vista ecológico, uma comunidade pode apresentar elevada riqueza, mas ser fortemente dominada por poucas espécies. Em outra situação, um número semelhante de táxons pode apresentar distribuição mais uniforme. São estruturas comunitárias distintas e potencialmente associadas a diferentes consequências biológicas.

Por essa razão, índices como Shannon e Simpson podem fornecer informações complementares, mas não substituem a avaliação da composição da comunidade. A riqueza, a equitabilidade e a dominância devem ser interpretadas em conjunto, particularmente quando se pretende comparar lotes provenientes de diferentes ambientes ou submetidos a diferentes condições de armazenamento.

Estudos contemporâneos utilizando técnicas moleculares reforçam essa interpretação. Em sementes de soja cultivadas em diferentes ambientes, foram identificados numerosos isolados pertencentes a diferentes gêneros e espécies, com diferenças na frequência e na diversidade fúngica entre anos, locais e cultivares. Em estudo recente, Fusarium foi o gênero mais frequentemente isolado, seguido por Alternaria e Aspergillus, e as diferenças na colonização fúngica foram acompanhadas por alterações na capacidade germinativa das sementes (CHARACTERIZATION OF FUNGI COMMUNITIES..., 2026).

Esses resultados reforçam um princípio importante: a comunidade fúngica associada à semente não constitui uma característica fixa. Ela responde ao ambiente, ao genótipo e ao estado fisiológico do hospedeiro.

2.3 O complexo Diaporthe/Phomopsis

Entre os grupos de maior importância na patologia de sementes de soja encontra-se o complexo Diaporthe/Phomopsis. Espécies desse grupo estão relacionadas à deterioração de sementes, à seca da haste e das vagens e ao cancro da haste, apresentando distribuição em diferentes regiões produtoras de soja.

Hosseini et al. (2020) demonstraram a diversidade de espécies pertencentes ao complexo Diaporthe/Phomopsis associadas às sementes de soja na Europa. O estudo evidencia que a identificação precisa desses organismos possui importância não apenas taxonômica, mas também epidemiológica, uma vez que diferentes espécies podem apresentar características biológicas distintas.

A ocorrência de Phomopsis longicolla também pode estar relacionada às condições de produção. Wrather et al. (2006) demonstraram que fatores como época de semeadura, grupo de maturidade, irrigação e ambiente interferem na ocorrência do patógeno e nos atributos de qualidade das sementes. Esses resultados ilustram uma característica recorrente na fitopatologia: o efeito observado no lote raramente pode ser atribuído exclusivamente ao patógeno, pois resulta da interação entre hospedeiro, agente causal e ambiente.

2.4 Fusarium, Cercospora, Colletotrichum e fungos de armazenamento

O gênero Fusarium ocupa posição de destaque entre os fungos associados às sementes de soja. Entretanto, sua interpretação exige cautela, especialmente quando a identificação é realizada apenas em nível de gênero. Fusarium compreende um conjunto taxonomicamente diverso de espécies e complexos de espécies, com diferentes comportamentos ecológicos e patogênicos.

Estudos experimentais demonstram que determinados fungos associados às sementes podem comprometer o desempenho fisiológico. Em trabalho envolvendo diferentes cultivares de soja, fungos como Fusarium e Colletotrichum apresentaram efeitos distintos sobre a germinação, demonstrando que a interação entre microrganismo e genótipo pode modificar a resposta fisiológica das sementes.

Resultados semelhantes são encontrados em estudos de tratamento de sementes. Gaban et al. (2020) demonstraram que diferentes tratamentos fungicidas apresentaram respostas distintas no controle de Fusarium, Phomopsis sojae e Colletotrichum truncatum, e que o efeito sobre a qualidade fisiológica não foi uniforme entre os patógenos avaliados.

Essa evidência possui implicação metodológica importante: não é adequado interpretar a presença de um fungo como sinônimo de perda fisiológica. O efeito depende da interação entre organismo, cultivar, intensidade da associação e condições ambientais.

Durante o armazenamento, os fungos dos gêneros Aspergillus e Penicillium merecem atenção particular. Temperatura, umidade e duração do armazenamento podem modificar substancialmente a qualidade das sementes. Kibar e Soydemir (2025) demonstraram que a temperatura e o período de armazenamento interferem na germinação, no teor de água e em características bioquímicas das sementes de soja.

2.5 Qualidade fisiológica e deterioração

A qualidade fisiológica constitui a expressão funcional da condição da semente. Germinação, vigor e emergência representam diferentes manifestações dessa condição e devem ser interpretados de maneira complementar.

A germinação responde principalmente à capacidade da semente de originar uma plântula normal sob condições definidas. O vigor, por outro lado, procura captar diferenças de desempenho que podem não ser detectadas pelo teste de germinação. Em condições de campo, essa distinção é particularmente importante, pois sementes com elevada germinação podem apresentar desempenho distinto quando submetidas a estresses ambientais.

A fisiologia da deterioração envolve processos complexos. Alterações na integridade das membranas, perda do equilíbrio redox, alterações no metabolismo e comprometimento da capacidade de reparação celular contribuem progressivamente para a redução do vigor e da longevidade das sementes (BEWLEY et al., 2013).

Em soja, a deterioração pode ser influenciada pelo genótipo e pela composição bioquímica das sementes. Estudo envolvendo diferentes genótipos demonstrou que o envelhecimento natural e artificial reduziram a qualidade fisiológica, embora os mecanismos envolvidos não tenham sido necessariamente idênticos. Proteínas solúveis e determinados ácidos graxos apresentaram associação com a tolerância à deterioração (THE ROLE OF THE BIOCHEMICAL COMPOSITION..., 2023).

Portanto, a avaliação fisiológica deve ser entendida como parte integrante da caracterização sanitária, e não como uma variável independente.

2.6 A interação entre envelhecimento e microbiota

Um dos avanços mais interessantes da pesquisa contemporânea consiste na compreensão de que o envelhecimento das sementes também modifica seu ambiente microbiano.

Estudo publicado em 2026 demonstrou que o envelhecimento de sementes de soja provocou redução da riqueza fúngica e modificou a estrutura e a composição da comunidade dominante. Os autores também verificaram que sementes envelhecidas apresentaram maior sensibilidade a determinados fungos durante a germinação, associada a maior liberação de metabólitos durante a embebição e a alterações no estado redox celular (SEED AGEING..., 2026).

Esse resultado merece destaque porque modifica a interpretação tradicional da deterioração. A perda de qualidade fisiológica não ocorre necessariamente de forma independente da microbiota. Ao contrário, o envelhecimento pode modificar o microambiente da semente e, consequentemente, alterar as relações entre microrganismos e hospedeiro.

Ao mesmo tempo, alguns microrganismos associados às sementes podem apresentar características benéficas. Estudos com endófitos cultiváveis de sementes de soja identificaram bactérias e fungos capazes de antagonizar patógenos transmitidos por sementes, sugerindo que a microbiota pode incluir organismos potencialmente importantes para a proteção da semente e da plântula (CULTURABLE ENDOPHYTES..., 2022).

Essa constatação é particularmente relevante para a Fitopatologia contemporânea: a comunidade microbiana não deve ser dividida simplesmente entre "patógenos" e "microrganismos sem importância". Parte dela pode apresentar funções ecológicas que influenciam a expressão da doença.

2.7 Diversidade e microbioma de sementes

O conceito de microbioma amplia ainda mais essa perspectiva. A semente abriga comunidades microbianas que podem ser transmitidas para a geração seguinte e participar da montagem do microbioma da plântula.

Em soja, análises de comunidades endofíticas demonstraram que a composição dos fungos associados às sementes varia de acordo com a região geográfica e o tecido vegetal, indicando que fatores ambientais e a própria compartimentalização do hospedeiro influenciam a comunidade (ENDOPHYTIC FUNGAL COMMUNITIES..., 2018).

Esse aspecto é fundamental para estudos de diversidade. A comunidade observada em um lote de sementes não deve ser considerada uma característica exclusivamente determinada pelo genótipo. Ela é o resultado de uma trajetória ecológica que envolve planta, ambiente, manejo, desenvolvimento da semente, colheita e armazenamento.

Por essa razão, estudos de microbiota devem registrar cuidadosamente a origem das sementes, cultivar, local de produção, época de colheita, condições ambientais, histórico de tratamentos e condições de armazenamento.

2.8 Por que utilizar uma abordagem multivariada?

Quando são avaliados simultaneamente diferentes fungos, índices de diversidade, germinação, vigor, emergência e características ambientais, o conjunto de dados assume natureza essencialmente multidimensional.

A análise individual de cada variável pode produzir informações corretas, mas fragmentadas. O pesquisador pode descobrir, por exemplo, que Fusarium apresenta determinada frequência, que Aspergillus ocorre em outro nível e que a germinação difere entre lotes. Ainda assim, permanece uma pergunta fundamental: qual é a estrutura conjunta dessas informações?

É precisamente nesse ponto que a análise multivariada se torna útil.

A análise de componentes principais (PCA) pode ser utilizada para explorar relações entre variáveis quantitativas e identificar combinações de atributos responsáveis por grande parte da variação observada. A análise de agrupamento permite reconhecer grupos de amostras com características semelhantes. A análise de coordenadas principais (PCoA) pode representar relações de similaridade ou dissimilaridade entre comunidades, enquanto métodos de ordenação restrita, como a análise de redundância (RDA), permitem investigar a relação entre a composição comunitária e variáveis explicativas (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012; BORCARD; GILLET; LEGENDRE, 2018).

A escolha do método, contudo, deve ser consequência da pergunta biológica e da estrutura dos dados, e não o contrário. Essa é uma questão frequentemente negligenciada em trabalhos que utilizam estatística multivariada.

2.9 PCA, agrupamento e ordenação na interpretação da qualidade das sementes

A PCA pode ser particularmente útil quando o objetivo é integrar variáveis sanitárias e fisiológicas. Suponha-se, por exemplo, que determinados lotes apresentem maior incidência de Fusarium e Phomopsis, associada a menores valores de vigor e emergência. Se essas variáveis apresentarem forte contribuição para um mesmo componente, será possível visualizar um gradiente de qualidade que dificilmente seria percebido pela análise isolada.

Entretanto, o gráfico de PCA não deve ser interpretado como uma fotografia da realidade biológica. Os eixos representam combinações matemáticas das variáveis originais. A interpretação deve considerar as cargas fatoriais, a variância explicada e a contribuição individual das variáveis.

A análise de agrupamento oferece uma perspectiva complementar. Em vez de perguntar quais variáveis são mais importantes, permite perguntar quais amostras apresentam comportamento semelhante. Pode, por exemplo, revelar um grupo de lotes caracterizado por elevada diversidade fúngica, outro por dominância de fungos de armazenamento e outro por elevada qualidade fisiológica.

Já a PCoA é particularmente apropriada quando a informação está organizada como uma matriz de distância ou dissimilaridade. Em estudos de microbiota, essa abordagem permite representar diferenças na composição das comunidades entre amostras.

Quando o interesse é identificar quais variáveis fisiológicas ou ambientais explicam parte da variação da comunidade microbiana, a RDA ou outras técnicas de ordenação canônica tornam-se particularmente úteis.

2.10 A necessidade de uma interpretação biologicamente fundamentada

Uma análise multivariada sofisticada não substitui a interpretação fitopatológica.

Se um determinado fungo apresentar correlação negativa com a germinação, isso não significa automaticamente que ele seja responsável pela perda de germinação. O fungo e a germinação podem responder simultaneamente a uma terceira variável, como umidade elevada, atraso na colheita ou deterioração fisiológica.

A causalidade exige experimentação específica.

Esse princípio é especialmente importante em estudos observacionais de diversidade. Correlações, agrupamentos e ordenações são excelentes ferramentas para gerar hipóteses e identificar padrões, mas a confirmação de relações causais requer estudos direcionados.

Por isso, a análise multivariada deve ser concebida como parte de uma estratégia experimental mais ampla. A qualidade da conclusão dependerá tanto da qualidade da análise estatística quanto da qualidade da amostragem, da identificação dos organismos e da caracterização fisiológica das sementes.

2.11 Uma concepção integrada da qualidade sanitária e fisiológica

A partir dessa perspectiva, a qualidade de uma semente de soja pode ser compreendida como o resultado de três dimensões que se inter-relacionam.

A primeira é a dimensão sanitária, relacionada à ocorrência e ao potencial epidemiológico dos microrganismos.

A segunda é a dimensão fisiológica, relacionada à capacidade da semente de germinar, manter vigor e estabelecer uma plântula normal.

A terceira é a dimensão ecológica, representada pela estrutura da comunidade microbiana, incluindo riqueza, diversidade, dominância e relações entre diferentes grupos de organismos.

A análise multivariada constitui a ferramenta capaz de integrar essas dimensões.

Essa concepção é mais coerente com o conhecimento atual sobre sementes porque reconhece que a qualidade não é uma propriedade estática. O lote sofre modificações ao longo do tempo, e essas modificações são determinadas pela interação entre o estado fisiológico da semente, a comunidade microbiana e o ambiente.

Do ponto de vista aplicado, essa abordagem pode contribuir para identificar perfis de lotes, estabelecer indicadores de qualidade, reconhecer padrões associados ao armazenamento e subsidiar estratégias de manejo de patógenos transmitidos por sementes.

3 CONCLUSÕES

A patologia de sementes de soja deve ser compreendida como um campo de investigação no qual sanidade, fisiologia e ecologia microbiana se encontram. A semente não é apenas um veículo passivo de patógenos; constitui um ambiente biológico dinâmico, capaz de abrigar comunidades microbianas diversas e de responder fisiologicamente às condições ambientais às quais é submetida.

A diversidade de fungos associada às sementes de soja é elevada e apresenta composição variável em função do genótipo, ambiente, região de produção, estádio de desenvolvimento e condições de armazenamento. Por essa razão, a caracterização da microbiota não deve limitar-se à determinação da incidência de um pequeno grupo de patógenos, mas considerar a estrutura da comunidade e suas possíveis relações com o desempenho fisiológico das sementes.

A qualidade sanitária e a qualidade fisiológica estão intimamente relacionadas, embora não sejam equivalentes. A presença de um microrganismo não determina, isoladamente, a perda de qualidade fisiológica, assim como uma elevada germinação não garante necessariamente ausência de risco fitossanitário. A interpretação adequada depende da identidade do organismo, de sua viabilidade, localização, capacidade de transmissão e interação com o hospedeiro e com os demais componentes da microbiota.

O envelhecimento das sementes acrescenta uma dimensão importante a esse sistema. Evidências recentes demonstram que a deterioração fisiológica pode modificar a riqueza e a composição da comunidade microbiana e, simultaneamente, aumentar a suscetibilidade das sementes à interferência de determinados fungos durante a germinação. Essa relação evidencia que a fisiologia da semente e sua microbiota devem ser estudadas de maneira integrada.

A utilização de ferramentas moleculares representa importante avanço para a caracterização da diversidade microbiana, mas seus resultados devem ser interpretados em conjunto com métodos tradicionais de detecção e avaliação da viabilidade, especialmente quando o objetivo é estabelecer implicações epidemiológicas.

Nesse contexto, a análise multivariada oferece uma estrutura metodológica adequada para integrar dados sanitários, fisiológicos e ecológicos. PCA, agrupamento, PCoA e RDA podem revelar padrões que dificilmente seriam identificados por análises univariadas isoladas. Entretanto, a escolha e interpretação dessas técnicas devem permanecer subordinadas à hipótese biológica e ao desenho experimental.

Em última análise, o avanço da patologia de sementes de soja depende da capacidade de compreender a semente como um sistema biológico integrado. O desafio contemporâneo não é apenas determinar quais microrganismos estão presentes, mas compreender como a comunidade microbiana se estrutura, como interage com a fisiologia da semente e em que condições essas interações se traduzem em risco fitossanitário ou perda de qualidade.

Essa mudança de perspectiva abre espaço para estudos mais abrangentes, capazes de integrar métodos clássicos de patologia de sementes, testes fisiológicos, caracterização molecular da microbiota e estatística multivariada. Para a cultura da soja, essa integração apresenta potencial não apenas científico, mas também aplicado, particularmente no diagnóstico de lotes, na definição de estratégias de armazenamento, no manejo de patógenos transmitidos por sementes e na identificação de microrganismos potencialmente úteis à proteção e ao desempenho das sementes.

4 BIBLIOGRAFIA

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