Melhoramento Genético da Cultura do Cafeeiro (Coffea arabica L.)

Aluno: Flávio Henrique da Silva

1. INTRODUÇÃO

O Brasil é o maior produtor mundial de café. Desde sua chegada ao país, em 1727, o café foi o maior gerador de riquezas e o produto mais importante da história nacional. Hoje, o café continua sendo um importante gerador de divisas (US$ 2 bilhões anuais, ou 26 milhões de sacas exportadas ao ano), contribuindo com mais de 2% do valor total das exportações brasileiras, e respondendo por mais de um terço da produção mundial. Um mercado ainda em franca expansão, cujo agronegócio gera, no mundo todo, recursos da ordem de 91 bilhões de dólares ao comercializar os 115 milhões de sacas que, em média, são produzidos. A atividade envolve, ainda, meio bilhão de pessoas da produção ao consumo final (8% da população mundial) (EMBRAPA, 2005).
É nesse mercado gigantesco que estão centrados os interesses da cadeia produtiva do café brasileiro, que contribuiu com mais de 30% da produção mundial nas últimas safras, gerando mais de 8 milhões de empregos diretos e indiretos no país (é o setor do agronegócio brasileiro que mais emprega no Brasil). O aporte tecnológico para o agronegócio café brasileiro é dado por instituições de pesquisa e desenvolvimento que hoje estão reunidas no Consórcio Brasileiro de Pesquisa e Desenvolvimento do Café - CBP&D/Café, coordenado pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - Embrapa, por meio de uma de suas Unidades Descentralizadas, a Embrapa Café (EMBRAPA, 2005).
O café, produto nobre do agronegócio e da pauta de exportações do Brasil, ocupa um lugar de destaque na história do desenvolvimento do País. Importante fonte de divisas e riquezas, valorizado pelo prazer de uma excelente bebida, vem se revelando como um alimento nutracêutico (nutricional e farmacêutico), capaz de incrementar a qualidade de vida de toda a humanidade (Encarnação e Lima, 2003).
A cadeia produtiva do café, segundo os setores de produção e processamento do café, é considerada a mais importante do complexo industrial brasileiro, principalmente mineiro, e tem, ao longo do tempo, apresentado incessante busca por maior eficiência e competitividade. Os setores de produção e de processamento do café desempenham papel de suma importância na produção, no emprego, na arrecadação de impostos e nas exportações (Santos, 2005).
Assim, tendo em vista a importância econômica do café e das necessidades de melhora em sua produção, este trabalho tem como objetivo apresentar formas de melhoramento genético relacionada com a cultura do café.

2. DESENVOLVIMENTO
2.1 Origem e Histórico do Café

A literatura especializada menciona varias lendas sobre as origens do uso do café como bebida. Não só na Etiópia, berço do excelente Coffea arábica, os seus habitantes descobriram os efeitos estimulantes de cocções de folhas dos cafeeiros, da polpa, dos frutos, e , mais tarde, dos grãos torrados, mas também em outras partes da África, ao que parece, de preferência, no ex-Congo Belga, os habitantes já se valiam do cafeeiro – neste caso de outras espécies de Coffea – para o preparo de infusões muito antes da ocupação destas regiões pelos europeus (Passos et al., 1987).
Quanto às primeiras culturas de café, há dúvida se estas se instalaram na própria Etiópia ou no vizinho Iemen (Arábia), para onde o café foi levado pelos árabes, no início do século XVII ou, talvez, mesmo antes. Foi neste último país que os holandeses obtiveram sementes do Coffea arábica, introduzindo-as já em 1660 na ilha de Java, onde foram estabelecidas as primeiras culturas extensivas desta Rubiácea. Em 1706, um cafeeiro daquela espécie foi levado ao Jardim Botânico de Amsterdam, na Guiana Holandesa em 1714. O mesmo cafeeiro forneceu sementes ao Jardim Botânico de Paris, o qual, poucos anos mais tarde,enviava outras à ilha de Martinica que, por sua vez, se tornou importante centro de distribuição de sementes à Venezuela, Colômbia, toda a América Central e várias regiões das Antilhas. Ao que se sabe, de Surinam o café foi levado à Caiena em 1718 e de lá introduzido em 1727 em Belém do Pará por Mello Palheta (Passos et al., 1987).
Pouco depois de sua introdução na Indonésia, o café atingiu o Ceilão e a Índia para, mais tarde, também invadir outros países asiáticos: Burma, Malaia, Tailândia, Indochina, China, Formosa, Filipinas, etc. Nas Américas, alcançou mais tarde o México. Para alcançar as Américas, fez pois, o cafeeiro Arabica um longa viagem. O fato histórico de que toda população primitiva desta espécie (var. typica), cultivada nas Américas, teve por origem possivelmente um único cafeeiro, explica a relativa uniformidade das primitivas lavouras de café (Passos et al., 1987).
Quanto ao consumo do café, este se propagou lentamente pela Europa e depois pelas Américas. Hoje, a Islândia, os Países Escandinavos e a Finlândia são os países de maior consumo per capita, sendo os EUA os maiores importadores de café do mundo. É interessante ainda notar que o consumo de café é insignificante em vários países produtores da África (Passos et al., 1987).
O café foi introduzido no Brasil no início do século XVIII e, já na quarta década do século XIX, superou o açúcar como o mais importante produto de exportação brasileiro. A partir daí, sempre participou expressivamente da receita cambial brasileira e constitui, ainda hoje, um importante produto agrícola de exportação (Sousa e Silva et al., 1999).
Historicamente, o Brasil tem ocupado a posição de maior produtor e exportador de café no mercado internacional. No ano de 1961, foi responsável por 37% das exportações mundiais do produto,enquanto que em 1995 respondeu por apenas 20% dessas exportações. Apesar desse decréscimo, o Brasil produziu 2 milhões de sacas de café no ano de 1997. Um dos fatores responsáveis pelo declínio da participação brasileira no mercado internacional foi a falta de um padrão de qualidade do produto nacional. A qualidade é determinante de preço e fator imprescindível para a aceitação do café no comercio internacional (Sousa e Silva et al., 1999).
O consumo interno tem apresentado taxas continuas de crescimento e o consumidor está cada vez mais exigente quanto a qualidade. Portanto, há uma tendência cada vez maior de redução de mercado para cafés de baixa qualidade, ou seja, o produtor brasileiro que tem a cafeicultura como objetivo principal deverá se especializar e adotar tecnologias modernas para a produção de cafés de qualidade superior (Sousa e Silva et al., 1999).

2.2 Importância da Produtividade
Na lavoura cafeeira a produtividade é um fator essencial para a determinação dos custos de produção. Dentro de certos limites, verifica-se que os custos são inversamente proporcionais aos níveis de produtividade. Isto ocorre porque uma serie de custos fixos são realizados com intensidade semelhante nos diferentes níveis de produtividade (Malavolta et al., 1986).

2.2.1Fatores que influem na produtividade
Os fatores que influem sobre a produtividade dos cafezais no Brasil podem ser reunidos em 3 categorias principais: fatores econômico-conjunturais, fatores climáticos e manejo da cultura (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.1 Econômico-conjunturais
A conjuntura econômica determina condições favoráveis ou desfavoráveis em relação aos preços do café, à disponibilidade e custo dos insumos e da mão-de-obra, ao custo e á disponibilidade de crédito, etc. O balanço destes fatores influi sobre a tomada de decisão dos produtores, que passam a adotar em maior ou menor grau os investimentos nos tratos das lavouras (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.2 Climáticos
Quanto às condições climáticas, destaca-se o efeito das geadas, secas e veranicos, com ação bastante conhecida no meio cafeeiro. Estes fatores têm mostrado ação mais marcante na determinação na produtividade da lavoura cafeeira, seja a nível regional ou a nível global (Malavolta et al., 1986).
O ciclo bienal de produção do cafeeiro no Brasil é um fenômeno muito importante que atua sobre a produtividade em determinados anos. Ele ocorre principalmente em função do cultivo das lavouras a pleno sol, que condiciona altas produções num ano, com o conseqüente esgotamento da planta, que assim não tem boa vegetação para voltar a produzir bem no ano seguinte. Este ciclo bienal é mais pronunciado em lavouras mal nutridas, mal tratadas, sendo comum em áreas de “cerrado”, onde, em casos graves, a lavoura leva de 2 a 3 anos para se recuperar após uma boa produção (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3 Manejo da Cultura
Dentre os fatores de ordem técnica pode-se enumerar como os principais influentes na produtividade cafeeira: problemas de solo, sistema de cultivo, cultivares, espaçamento, adubação e calagem, manejo da plantação (praticas culturais), combate a pragas e doenças, proteção contra ventos e irrigação (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.1 Condições físicas do solo
Nas áreas de cerrado é comum a ocorrência de problemas de física do solo, que devem ser observados por ocasião da escolha das áreas para plantio. Dois aspectos importantes devem ser observados: a profundidade do solo e a sua capacidade de armazenar água (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.2 Sistema de cultivo
Dois sistemas de cultivo de cafezais podem ser destacados: o sistema rotineiro e o racional. O sistema rotineiro, obviamente, não é satisfatório para as condições de cerrado e somente poderia ser suportado em áreas virgens, férteis, como nas zonas de mata antigamente presentes no Centro-Sul do país e hoje restritas à Amazônia (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.3 Cultivares
Os cultivares comercias de café arábica em utilização extensiva no país são Mundo Novo e Catuaí, ambos com bom potencial de produção. A escolha entre um e outro, e dentro deles as melhores linhagens, deve levar em consideração os ensaios de adaptação a cada região. Cada um deles possui vantagens e desvantagens (Malavolta et al., 1986).
O Mundo Novo vem sendo preferido ultimamente nas áreas mecanizáveis das regiões de cerrado, por possuir bom vigor, maturação mais uniforme (dando melhor tipo no café colhido) e por ser mais precoce, representando menor risco em áreas sujeitas a geadas (Malavolta et al., 1986)..Este café foi submetido a um intenso trabalho de melhoramento no Instituto Agronômico de Campinas, tendo-se selecionado linhagens das quais destacam-se as seguintes que se caracterizam por sua elevada capacidade produtiva: CP 379-19; CP 376-4; CP 515; CP 464; CP 493-6 (Passos et al., 1987).
Já o Catuaí, um híbrido obtido pelo cruzamento entre o Mundo Novo e o Caturra, de porte intermediário entre estas duas variedades (Passos et al., 1987), tem boa produtividade, porte baixo, facilitando a colheita, especialmente em áreas montanhosas, e quando utilizado em espaçamentos adensados apresenta maior produtividade do que o Mundo Novo. Além disso, é menos prejudicado por deficiências de cálcio, magnésio e zinco, o mesmo ocorrendo em relação à ferrugem do cafeeiro. No entanto, depois de uma carga alta, demora mais a se recuperar (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.4 Espaçamento
A escolha do espaçamento adequado representa um passo importante para o aumento da produção, especialmente quanto à produtividade. Nas áreas mecanizáveis e plantios extensivos, comuns na região do cerrado, onde já se mecaniza inclusive a colheita do café, os espaçamentos devem ser mais abertos nas ruas, com 3,5 a 4,5m e 1 a 1,5m entre plantas na linha (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.5 Manejo dos cafezais
A execução de práticas culturais na época correta e de modo adequado representa significativo retorno em produtividade, destacando-se as capinas, a adubação, as pulverizações e as podas, quando necessário. A concorrência de plantas daninhas é mais danosa no período de janeiro a março, coincidindo com o período de máxima demanda de nutrientes para a formação dos frutos do cafeeiro (Malavolta et al., 1986).
As podas devem ser adotadas no inicio do fechamento, obtendo-se, nessa condição, boa resposta com o “decote”. Quando em estagio mais avançado, deve-se usar a recepa alta ou, em caso extremo, a recepa baixa, em todos os casos podendo ser adotadas em toda a área ou em fileiras alternadas, de acordo com a observação local (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.6 Adubação e calagem
Os solos do cerrado são normalmente ácidos, carentes em cálcio, magnésio e fósforo e com níveis elevados de alumínio e manganês, tóxicos ao cafeeiro. A correção dos solos, com calagem adequada, resulta em aumentos significativos na produtividade. Na formação do cafeeiro, melhores resposta têm sido obtidas com fósforo, magnésio e cálcio (Malavolta et al., 1986).
É importante, portanto, estabelecer adubações equilibradas, avaliando previamente as características químicas dos solos e o estado nutricional dos cafezais, de forma a combinar: calagem, adubação NPK, micronutrientes e, conforme a disponibilidade, palha de café, outros resíduos vegetais e estercos (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.7 Irrigação
A irrigação não é uma pratica recomendada extensivamente para as regiões zoneadas como climaticamente aptas à cafeicultura de C.arabica no Centro-Sul do país. Vastas áreas de cerrado, em Minas Gerais, São Paulo, Goiás e Mato Grosso do Sul são climaticamente aptas, tanto no aspecto térmico como no balanço hídrico (Malavolta et al., 1986).
O cafeeiro necessita de umidade suficiente no solo no período fenológico que vai do florescimento à granação dos frutos. A partir daí, é vantajoso um período seco facilitar a colheita, dando café de boa qualidade, além de estimular a diferenciação e desenvolvimento das gemas florais. Dentro de uma nova orientação com irrigações programadas para suprir água apenas no período critico, é possível obter bons retornos em produtividade, com menores investimentos e gastos operacionais na irrigação (Malavolta et al., 1986).

2.2.1.3.8 Controle de pragas e doenças
Dentre as pragas do cafeeiro, a que tem se apresentado com maior gravidade é o bicho mineiro, especialmente nas regiões com estação seca mais pronunciada, e com maior intensidade nas plantações jovens e com espaçamentos mais abertos. Perdas médias da ordem de 20-30% são devidas ao ataque deste inseto, que causa desfolhas e, conseqüentemente, menor pegamento de florada e menor produtividade das lavouras (Malavolta et al., 1986).
A broca do café tem reaparecido com maior gravidade nos 2 últimos anos em função do gradativo fechamento dos cafezais e, por isso, propiciando um microclima mais favorável ao desenvolvimento do inseto. As chuvas excessivas durante o período de colheita também influíram favoravelmente, pois darão origem a uma grande quantidade de café remanescente no chão, principal fator para o aumento do ataque no ano seguinte (Malavolta et al., 1986).
Em regiões especificas, prejuízos significativos têm sido ocasionados pelo ataque de cigarras e nematóides nas raízes que, sem controle, provocam a degenerescência gradativa dos cafezais. Nestas lavouras, devido ao seu sistema radicular reduzido, a resposta à adubação e outros tratos é menor (Malavolta et al., 1986).
Das doenças pode-se destacar a ferrugem, a qual influi negativamente na produtividade, com efeitos mais sérios nos anos de carga alta, quando as medidas de controle devem ser adotadas com maiores cuidado, aumentando-se o numero de aplicações para 3 a 4. Nos anos de carga baixa esse número pode ser reduzido para 1 a 2 vezes. Esta doença tem apresentado perdas de produção de até 300-400% em anos específicos. Em média de 4 anos, como o cafeeiro se recupera após ataque serio, as perdas são menores, da ordem de 25-30% (Malavolta et al., 1986).

2.3 Melhoramento Genético do Cafeeiro
Um dos fatores responsáveis pela alta produção do café tem sido a utilização de cultivares altamente produtivos. A obtenção desses cultivares provém de continuo trabalho referente ao melhoramento do cafeeiro, e teve seu inicio no país em 1933 na Seção de Genética do Instituto Agronômico de Campinas, estando em andamento até o presente. Esta continuidade de pesquisa tem sido um fator preponderante na seleção e evolução dos cultivares de café recomendados para o plantio comercial. A partir da década de 70, outras instituições iniciaram trabalhos com o melhoramento do cafeeiro (Malavolta et al., 1986).
O melhoramento genético do cafeeiro da espécie Coffea arabica L., a mais cultivada e a mais apreciada no mundo, disponibilizou até o momento, diversas cultivares com potenciais de produtividade e qualidades excepcionais. Por ser de reprodução autógama e possuir base genética estreita, precisa-se de introgressões de genes de outras espécies, como usado comumente com C. canephora, a segunda espécie mais cultivada do mundo. Nas últimas décadas tem sido explorado com sucesso os genes de C. canephora para os principais problemas como resistência à ferrugem e nematóides, através de transferência bem sucedida de genes por cruzamento interespecífico seguido de retrocruzamentos e seleção. No entanto, características agronômicas de interesse nem sempre encontram-se disponíveis no germoplasma mantido em coleção pelas diversas instituições nacionais de pesquisa. Genes de resistência à broca dos frutos e genes envolvidos diretamente no bloqueio da síntese de cafeína no endosperma são exemplos dessas importantes lacunas (CENARGEN).

A introdução no Brasil de espécies diplóides, assim como, de germoplasma diverso de C. arabica e C. canephora, além de manter as plantas derivadas de cruzamentos realizados pelo programa de melhoramento genético é um investimento estratégico e tem por principal objetivo manter a liderança nacional na produção e exportação além de aumentar a quantidade de café brasileiro de qualidade no mercado internacional e buscar novos nichos de mercado como ausência de cafeína.
Paralelamente, a conservação e caracterização do material genético nas diversas instituições de pesquisa em café se tornam importantes instrumentos de preservação da variabilidade genética do cafeeiro, indispensável ao desenvolvimento dos programas de melhoramento, especialmente visando resistência a estresses bióticos e abióticos (CENARGEN).
As cultivares brasileiras são altamente produtivas e levando em consideração a estreita base genética existente em Coffea arabica, a possibilidade de ganhos efetivos em produtividade de grãos é bastante reduzida dentro dos programas de melhoramento. Além dessa dificuldade em se obter progresso genético em produtividade, a C. arábica como planta perene possui período juvenil e acentuada oscilação anual de produção, sendo necessários vários anos para avaliar a precocidade e longevidade produtiva e realizar a seleção. Portanto, considerando-se todas estas dificuldades do melhoramento genético de café, é de fundamental importância utilizar características auxiliares nos processos de seleção que direta ou indiretamente aumentem a produtividade de grãos. Também se recomenda utilizar metodologias de experimentação e análise dos dados que permitam o máximo de eficiência em cada geração de seleção (Fonseca et al., 2008).
O desenvolvimento de cultivares resistentes e/ou tolerantes às pragas e doenças tem papel importante no aumento de produtividade e diminuição de custos de produção. Mesmo que haja defensivos para o controle, a aplicação pode não ser eficiente e o uso de cultivares resistentes é o método de controle mais eficiente e de menor custo, além de evitar a contaminação do ambiente e de trabalhadores rurais. A ferrugem-alaranjada causada por Hemileia vastatrix é a principal doença da cafeicultura em abrangência e danos. Apesar de já existirem cultivares resistentes à ferrugem disponíveis no mercado, é preciso contínuo trabalho de seleção de progênies. A durabilidade da resistência das cultivares atuais é difícil de ser prevista (Fonseca et al., 2008).
Uma das estratégias utilizadas pelos programas de melhoramento de café do Brasil é o acúmulo de genes de resistência qualitativa, presentes nos materiais derivados de “Híbrido de Timor”, conjuntamente com genes de efeitos quantitativos presentes, por exemplo, em linhagens do “Icatu” bem como em materiais derivados do “Híbrido de Timor”. Outra fonte de resistência utilizada são os materiais possuidores do fator SH3 originário de Coffea liberica que possui efeito qualitativo, mas existem também evidências que este fator é acompanhado por outros genes que conferem resistência horizontal (Fonseca et al., 2008).
Selecionar materiais com maior vigor vegetativo também é uma estratégia que aumenta a produtividade de cultivares, pois indica maior eficiência em absorver nutrientes e é menos vulnerável às condições edafoclimáticas desfavoráveis. Outra característica que está relacionada com a produtividade é o tamanho dos grãos que proporciona maior rendimento na secagem e no beneficiamento (Fonseca et al., 2008).
Devido às particularidades do café como cultura perene, o procedimento analítico padrão recomendado para os estudos em genética quantitativa e também para a prática de seleção é o REML/BLUP. Este procedimento permite a estimação dos componentes de variância por máxima verossimilhança restrita (REML) e a predição de valores genéticos pela melhor predição linear não viciada (BLUP). Outra justificativa para a utilização desta metodologia de modelos mistos é a estimativa de herdabilidades e efeitos genéticos aditivos individuais que em café não é comum de ser realizado. Portanto, considerando que o objetivo na seleção em C. arabica é a obtenção de cultivares do tipo linhagem e a seleção é realizada em plantas individuais dentro de progênies, a predição do valor genético aditivo de cada individuo levará à maximização da possibilidade de selecionar o melhor entre dois indivíduos e, conseqüentemente, a maximização do ganho genético por ciclo de seleção que são propriedades dos preditores BLUP (Fonseca et al., 2008).
A seleção de plantas individuais a partir do efeito genético aditivo, predito pelo método REML/BLUP facilita a escolha dos indivíduos geneticamente melhores e, conseqüentemente, promove a maximização do ganho genético por ciclo de seleção (Fonseca et al., 2008).

2.3.1 Biologia da Reprodução das Espécies de Café
A espécie C. arábica é tetraplóide com 2n=44 cromossomos, sendo incompatível e multiplicando-se predominantemente por autofecundação. Esta autofecundação ocorre em aproximadamente 90% das flores, o que tem sido avaliado durante anos seguidos em Campinas pelo emprego de diferentes mutantes com genótipos recessivos. O mutante mais apropriado para esta determinação é o cera, de endosperma de cor amarelada. Os óvulos do cera quando polinizados pelo pólen do café de endosperma de cor verde dão origem a sementes de cor esverdeada devido ao fenômeno de xênia. De outra parte, os óvulos do cera quando polinizados com pólen da própria planta dão origem a sementes de cor amarela. Desta maneira, mantendo-se os cafeeiros cera rodeados por plantas de endosperma verde e analisando-se as suas sementes, poder-se-ão observar algumas sementes com endosperma verde, resultantes dos cruzamentos naturais. Pelo seu número, avalia-se a porcentagem de fecundação cruzada natural, que é de cerca de 10% em C.arabica. O cafeeiro arábica é portanto autofértil e não tem sido notado efeito desfavorável das autofecundações sucessivas no vigor e produtividade das plantas. A fertilização em C.arabica se dá 24 horas após a polinização, ocorrendo a primeira divisão do zigoto, 60-70 dias após a polinização (Malavolta et al., 1986).

2.3.2 Análise genéticas em C.arabica
Dentre as plantas perenes, o cafeeiro arábica talvez seja a planta mais bem estudada em relação à herança e relação de dominância de fatores genéticos. Mais de 30 mutantes foram analisados, utilizando-se o cultivar Arabica (nacional) de C.arabica como padrão. Alguns genes afetam a forma ou a coloração da folha, outros o crescimento e forma da planta, outros ainda os caracteres da flor, fruto e semente e alguns estão relacionados com resistência a moléstias e pragas (Malavolta et al., 1986).

2.3.2.1 Cultivares de C.arabica recomendados para plantio comercial (suscetíveis a Hemileia vastatrix)
A seguir serão apresentados os cultivares indicados para plantio em regiões de altitude elevada, clima úmido e de temperaturas amenas podendo ser cultivados em regiões com temperatura médias anuais entre 18°C e 22°C.
• Bourbon Amarelo – Precocidade de maturação de seus frutos que, de acordo com a região, pode variar de 20 a 30 dias. Sua produção média é cerca de 50% menor do que o cultivar Mundo Novo. Indicado para contribuir com uma porcentagem menor de cafeeiro na formação de lavouras extensivas, possibilitando uma melhor qualidade do produto devido à possibilidade de uma colheita com maior quantidade de frutos maduros (Malavolta et al., 1986).
• Mundo Novo – Resulta de um cruzamento natural entre os cultivares Sumatra e Bourbon Vermelho de C.arabica. Caracteriza-se por elevada produção de café beneficiado, aliada a um bom aspecto vegetativo. Em plantios adensados pode-se conseguir, nas quatro primeiras colheitas, maiores produções, sendo que os valores variam de acordo com o espaçamento utilizado, em anos de elevada produção, esta pode atingir até 6.000 kg/ha de café beneficiado. Suas linhagens mostram ampla capacidade de adaptação, dando boas produções em quase todas as regiões cafeeiras do Brasil (Malavolta et al., 1986)..
• Acaiá – Significa frutos com semente grandes, provavelmente originado do cultivar Sumatra, o qual participou da origem de Mundo Novo. Suas linhagens dão boa produção de café beneficiado e apresentam-se rústicas. Em plantios adensados consegue-se maiores produções. Pode ser indicado para plantio, principalmente quando se pretende obter um produto com tamanho um pouco maior (Malavolta et al., 1986)..
• Catuaí Vermelho – Originou-se como produto de recombinação, a partir de um cruzamento artificial entre cafeeiros selecionados pela produtividade, dos cultivares Caturra Amarelo e Mundo Novo. Caracterizam-se por serem vigorosos e altamente produtivos. Mostra ampla capacidade de adaptação, dando boas produções na maioria das regiões cafeeiras onde está sendo cultivado. O seu menor porte, além de permitir maior densidade de plantio, torna a colheita mais econômica e facilita os tratos fitossanitários (Malavolta et al., 1986)..
• Catuaí Amarelo – Foi obtido por hibridação entre cafeeiros selecionados de Caturra Amarelo e de Mundo Novo. Suas linhagens são vigorosas e de porte médio. Mostra ampla capacidade de adaptação, dando boas produções na maioria das regiões cafeeiras onde está sendo cultivado. O seu menor porte, além de permitir maior densidade de plantio, torna a colheita mais econômica e facilita os tratos fitossanitários (Malavolta et al., 1986).
• Icatu – Cultivar resistente ao agente da ferrugem. Foi obtido a partir de uma hibridação interespecífica entre um cafeeiro tetraplóide de C. canephora e uma planta do cultivar Bourbon Vermelho. Este cultivar também é indicado como fonte de resistência a nematóides e Colletotrichum caffeanum. Apresenta elevada porcentagem de grãos moca, devido ao fato de se tratar de material resultante de hibridação interespecífica. É indicado apenas para o plantio de pequenos lotes de observação (Malavolta et al., 1986).
• Icatu Amarelo – foi obtido de seleções, após cruzamentos natural de plantas do cultivar Icatu com Bourbon Amarelo ou Mundo Novo Amarelo, ocorridas em um experimento da Seção de Genética do IAC. É indicado apenas para o plantio de pequenos lotes de observação (Malavolta et al., 1986).
• Kouillou ou Conilon – É originário da África e foram trazidas para o Brasil da Indonésia. Plantado em coleção, desenvolveu-se muito bem em Campina, dando abundantes colheitas e várias de suas plantas apresentaram ataque reduzido do agente causal da ferrugem, sugerindo resistência do tipo horizontal a essa moléstia. Nas suas populações encontram-se plantas de maturação precoce, média e tardia. A qualidade de sua bebida é considerada de natureza neutra. É o cultivar mais atacado pela broca do café, Stephenoderes hampei. Pode ser cultivado no planalto paulista, em locais protegidos de ventos frios, porém é mais indicado para regiões do litoral, com clima quente e úmido. Em vista do elevado porte, recomenda-se a poda para reduzi-lo e também poda dos ramos laterais que já produziram em anos anteriores. A eliminação de hastes inteiras, em um sistema alternado de poda, também pode ser indicada.

3. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O café, uma cultura bastante expressiva no ramo do agronegócio, depende de suas cultivares para uma alta produção de ótima qualidade de grãos, o principal produto comerciado. Assim, como o programa de melhoramento de plantas no Brasil está cada vez mais moderno e com um futuro promissor prometido pelos seqüenciamentos do genoma de várias espécies, o melhoramento genético do café avança. Com esse avanço, objetivando lucratividade com os produtos melhorados, o Brasil terá cada vez mais espécies especializadas, melhoradas, com ótima qualidade e poderá voltar ao topo de qualidade do café.



4. LITERATURA CITADA
CENARGEN. PA2 - Conservação de recursos genéticos de Café Embrapa CENARGEN. Disponível em: acessado em: 15 de abril de 2011.
EMBRAPA. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – A importância do café nosso de todos os dias. Disponível em: < http://www.embrapa.br/imprensa/noticias/2005/folder.2005-05-02.0812958846/foldernoticia.2005-05-23.5121503068/noticia.2005-06-06.3817640251/> Acessado em: 15 de abril de 2011.
ENCARNAÇÃO, R. O., LIMA, D. R. Café e Saúde Humana. Embrapa Café Brasília-DF. 2003
FONSECA, I. C. B., SERA, T., PETEK, M. R. PREDIÇÃO DE VALORES GENÉTICOS ADITIVOS NA ELEÇÃO VISANDO OBTER CULTIVARES DE CAFÉ MAIS RESISTENTES À FERRUGEM. Bragantia, Campinas, v.67, n.1, p.133-140, 2008.
MALAVOLTA, E., RENA, A.B., ROCHA, M., YAMADA, T. Cultura do Cafeeiro – fatores que afetam a produtividade. Piracicaba SP. 1986.
PASSOS, S. M. G., CANECHIO FILHO, V., JOSÉ, A. Principais culturas Vol. 1. Instituto Campineiro de Ensino Agrícola Campinas SP. 1987.
SANTOS, V. E. A importância da produção e do processamento do café na economia mineira. Viçosa MG. 2005.
SOUSA E SILVA, J., BERBERT, P. A. Colheita, Secagem e Armazenamento de Café. Ed. Aprenda Fácil. Viçosa MG. 1999.

Revisão de literatura do melhoramento genético do algodão.

Romário Ferreira Rezende

1 INTRODUÇÃO

O algodoeiro como conhecemos hoje – gênero Gossypium L., cultivado mundialmente – é uma planta que há muitas décadas atrai o interesse de pesquisadores de diversos países na busca pelas suas reais origens. Entre as inúmeras espécies da planta distribuídas pelo mundo, as mais comuns têm origem na África Central. Há referências arqueológicas claras sobre restos dessa planta datados de muitos séculos antes do início da Era Cristã. No Paquistão, por exemplo, no sítio de Mohenjo-Daro, foram encontrados vestígios de tecidos e cordões de algodão de 2700 a.C.. Nas Américas, há também registros de fibras de um tipo primitivo de algodoeiro no Peru, no sítio arqueológico de Anchon-Chillon, datadas de 2500 a.C. a 1750 a.C.. Como planta cultivada em larga escala e utilizada em manufatura, entretanto, acredita-se que seja a Índia o centro mais antigo, remontando ao oitavo século antes da Era Cristã. Particularmente no Brasil foi encontrada a espécie selvagem G. mustelinum, no semi-árido do Rio Grande do Norte (RN), da Bahia (BA) e do Ceará (CE). O País é também área de diversidade biológica das espécies G. barbadense L. (distribuídos por toda a região da Mata Atlântica e região Amazônica) e do algodoeiro mocó (G. hirsutum L. var. marie galante Hutch), encontrado no semi-árido nordestino, além do litoral do Rio Grande do Norte e do Ceará(LERAYER, 2009).
As referências históricas vêm de muitos séculos antes de Cristo. Os árabes foram os primeiros que fiaram e teceram a fibra de algodão, embora de forma rudimentar. Com o incremento do comércio com o Oriente, a partir da descoberta do caminho marítimo para as Índias, o algodão começou a ganhar importância na Europa. Até o século XVII a lã predominava neste continente(LERAYER, 2009)..
O algodão teve um papel fundamental na Revolução Industrial. A primeira indústria motriz foi têxtil, a qual inicialmente trabalhava com lã, substituída mais tarde pelo algodão. O Brasil e principalmente os Estados Unidos forneciam algodão para as indústrias inglesas. A exportação americana de algodão para a Inglaterra, durante a Revolução Industrial, foi o principal fator de desenvolvimento da economia americana(Lunardon, 2011).
O algodão é usado como fibra têxtil há mais de 7.000 anos, podendo dizer-se que está ligado à origem mais remota do vestuário e à evolução da produção de artigos têxteis(API, 2011).
Por séculos, acreditou-se que o algodão era um produto do Velho Mundo e que foi introduzido pelos principais exploradores. Hoje, os cientistas têm obtido dados que indicam que os indígenas das Américas do Norte e do Sul, bem como os da Ásia e da África, já usavam as fibras de algodão para a confecção de fios e tecidos(API, 2011).

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 Domesticação e Evolução

A maior parte dos algodoeiros silvestres é formada por arbustos perenes ou pequenas árvores que aparecem em regiões de clima árido ou semi-árido. De forma geral, tais espécies silvestres não produzem fibras de qualidade. Por outro lado, todas as cultivares modernas, domesticadas pelo homem e melhoradas geneticamente, são precoces (ciclo de vida mais curto), na sua maioria, com ciclo anual e elevado potencial produtivo, além de serem produtoras de fibras de alta qualidade(LERAYER, 2009).
As principais modificações promovidas na planta do algodoeiro durante o processo de domesticação: ganho de produtividade; aumento do rendimento das fibras; melhoria da qualidade tecnológica da fibra; mudança no fotoperíodismo, de plantas de dias curtos para neutras (não depende da duração dos dias); redução no ciclo, com acentuação da precocidade; redução no porte; aumento no tamanho do fruto do algodoeiro que contém a fibra no seu interior (“maçã” quando fechado e capulho quando aberto); aumento da resistência às doenças; desenvolvimento de cultivares com fibras coloridas(LERAYER, 2009).
O algodoeiro, por ser uma planta de crescimento indeterminado, possui uma das mais complexas morfologias entre as plantas cultivadas. Ademais, as diversas cultivares de algodoeiro apresentam diferentes ciclos, ou seja, podem ser precoces ou tardias (algumas fecham seu ciclo produtivo em 130 dias, enquanto outras podem faze-lo em mais de 170 dias). Essas características impossibilitavam a confecção de uma escala única para todas as condições de plantio ao redor do mundo(MARUR, et al., 2011).
Em função da inexistência de uma escala para o algodoeiro, é usual dizer que uma prática ou observação ocorre aos “tantos“ dias após a emergência e/ou início do florescimento. No entanto, a caracterização das fases de desenvolvimento da cultura pelo parâmetro cronológico resulta em variações importantes quanto ao real estádio fenológico, em comparações de ambientes e/ou anos diferentes, por serem altamente influenciáveis pelo ambiente, principalmente quanto às suas exigências térmicas(MARUR, et al., 2011).

2.1.1 Algumas espécies encontradas no Brasil

As espécies de Gossypium L. encontradas no País são silvestres ou são plantas que crescem naturalmente e têm grande capacidade de adaptação. São elas: Gossypium hirsutum L. var. latifolium Hutch., também conhecida como algodão upland ou herbáceo, encontrada em lavouras cultivadas ou como planta voluntária. Gossypium hirsutum L. var. marie-galante Hutch., também conhecida como algodão mocó, encontrada predominantemente em cultivos chamados de fundo de quintal na Amazônia e no Nordeste. Gossypium barbadense L., também conhecida como algodão quebradinho, encontrada em cultivos de fundo de quintal e em populações expontâneas em várias regiões do país. Gossypium barbadense L. var. brasiliensis Hutch., também conhecida como rim de boi, encontrada em cultivos de fundo de quintal e em populações expontâneas em várias regiões do país. Gossypium mustelinum L. é encontrada apenas como planta silvestre restrita a algumas áreas isoladas nos Estados do Rio Grande do Norte e da Bahia. Não há relatos de que esteja sendo cultivada(LERAYER, 2009).

2.2 Melhoramento genético

2.2.1 Melhoramento convencional

Os programas de melhoramento genético convencional do algodoeiro datam do início do século XX e, inicialmente, tinham como principal foco a obtenção de cultivares mais precoces e de ciclo determinado. Mais tarde, os esforços desses trabalhos foram direcionados para o aumento da produtividade, ou seja, melhores respostas em níveis crescentes de adubação com consequente aumento do número de plantas na mesma área, além da melhoria da qualidade de fibra. Um dos grandes desafios das pesquisas com o algodoeiro sempre foi o controle de pragas. Os EUA foram bem-sucedidos no projeto de erradicação do bicudo. Os produtores americanos estão conscientes de que os programas desenvolvidos com esse objetivo trouxeram grandes benefícios para a atividade e muito contribuíram para o sucesso da implantação do algodão transgênico nos Estados Unidos(LERAYER, 2009).
O êxito da economia algodoeira depende do equilíbrio entre os interesses dos três segmentos que sustentam esse setor agroindustrial: a cotonicultura, a indústria do beneficiamento e a indústria da manufatura; Basicamente, busca-se o aumento da produção, além do melhor rendimento da fibra e o aprimoramento de sua qualidade; Isso pode implicar a melhoria simultânea em uma única cultivar de, no mínimo, 20 características, entre agronômicas e tecnológicas, da fibra ao fio; Assim, devido ao elevado número de características envolvidas nesse processo, os programas de melhoramento estabelecem prioridades para o desenvolvimento de características específicas, além da manutenção do nível das demais(LERAYER, 2009).

2.2.2 Melhoramento no Brasil

No Brasil, assim como em outros países do mundo, essa cultura convive com várias pragas de importância econômica, como o Anthonomus grandis (bicudo) e as lagartas – Alabama argillacea (curuquerê), Heliothis virescens (lagarta-das-maçãs), Pectinophora gossypiella (lagarta rosada), Spodoptera frugiperda e Trichoplusia ni. O bicudo do algodoeiro surgiu no Brasil na década de 80. Atualmente, essa praga é encontrada em maior ou menor intensidade em praticamente todas as regiões produtoras de algodão(LERAYER, 2009).
O marco inicial do melhoramento genético do algodoeiro no Brasil data de 1924, no Estado de São Paulo, com a criação da Seção de Algodão no Instituto Agronômico de Campinas (IAC). Como resultado das primeiras seleções de plantas, o IAC, em 1926, entregava para multiplicação os primeiros lotes de sementes melhoradas a serem distribuídas aos produtores. Dentre as cultivares que o IAC tornou disponível para o mercado, a IAC 17, IAC 19, IAC 20 e IAC 22, dentre outras, fizeram história na cotonicultura brasileira. Desde então, com a criação de outros programas de melhoramento genético do algodoeiro por parte de instituições de pesquisa públicas e privadas, as cultivares vêm sendo desenvolvidas com características que atendem a variadas demandas(LERAYER, 2009).
Em tempos atuais, com o acúmulo de informações genéticas sobre a natureza dos caracteres e metodologias de seleção e, mais recentemente, com a aplicação de métodos biotecnológicos, os ganhos genéticos tem sido contínuos, tanto para caracteres de interesse geral, quanto para caracteres mais específicos, como resistência a determinadas doenças, pragas, herbicidas e características especiais de fibra(MORELLO, et al., 2011).
Os procedimentos no melhoramento genético são variáveis, não havendo sistemas rígidos. Há considerável flexibilidade em função dos objetivos, disponibilidade de recursos humanos e financeiros, tempo disponível, nível de conhecimento quanto ao germoplasma disponível, flexibilidade reprodutiva em termos de possibilidades de acasalamento, além de outros fatores facilitadores. No Brasil, onde o algodoeiro é cultivado em diferentes regiões, com distintos ecossistemas e sistemas de produção, tem-se, necessariamente, a distinção entre programas quanto a certos objetivos. Deve-se, ressaltar, entretanto o grande número de caracteres trabalhados em programas de melhoramento no Brasil, haja vista a diversidade ambiental, mesmo em ambiente de cerrado, bem como a condição de cultivo em ambiente tropical, em época com elevada temperatura e umidade, favorecendo a ocorrência de diversas doenças fúngicas e bacterianas. Em função da natureza genética desses diversos caracteres, o melhoramento torna-se mais complexo, haja vista a necessidade de conciliar e melhorar, simultaneamente, características muitas vezes negativamente correlacionadas(MORELLO, et al., 2011).
No início, a produtividade e o comprimento da fibra foram priorizados como incentivo ao plantio e à garantia de boa comercialização. Na sequência, as características de produtividade – qualidade da fibra e resistência múltipla a fatores adversos – foram privilegiadas. Nesse mesmo período, as indústrias têxteis passaram a operar com equipamentos mais rápidos, seguidos de melhor rendimento operacional e consequente demanda de fibras mais resistentes e adequadas aos novos processos de fiação. O grande impacto no setor foi causado pelo surgimento do bicudo do algodoeiro, entre os anos de 1982 e 1983, nos Estados de São Paulo e do Paraná, além da região Nordeste. A partir de 1995, com a retomada do crescimento da cotonicultura e o deslocamento da cultura para as regiões de cerrado do Centro-Oeste e da Bahia e, mais recentemente, no Sul do Maranhão e no Piauí, novas demandas para o melhoramento foram criadas, todas elas centradas em cultivares mais produtivas, com alta qualidade e melhor rendimento das fibras, resistência a doenças regionais, adaptação às condições de altitude e às altas precipitações e colheita mecanizada(LERAYER, 2009).
De modo geral, busca-se através do melhoramento genético obter-se incrementos em características, geralmente de natureza poligênica, com ganhos gradativos e contínuos; reduzir ou eliminar a manifestação de características indesejáveis, independente da natureza genética e acrescentar características de interesse ainda não disponíveis, estas geralmente de natureza genética mono ou oligogênica. Entre as diversas características almejadas, algumas figuram na grande parte dos programas de melhoramento, enquanto outras são de interesse mais específico(MORELLO, et al., 2011).
Em geral, os programas de melhoramento do algodoeiro visam a contínua melhoria da produtividade de pluma e da qualidade de fibra, e por conseqüência seus caracteres componentes, tais como prolificidade, peso de capulhos, e percentagem de fibra; comprimento, resistência, finura, maturidade da fibra, entre outros. Há, entretanto, caracteres de interesse mais específico, definidos em função de particularidades edafo-climáticas, fitossanitárias e do sistema de produção, tais como adaptação a diferentes altitudes, e por conseqüência a adaptação a determinadas características de clima; resistência a doenças de interesse regional ou nacional e características do sistema de produção, tais como escala de cultivo, intensidade no uso de insumos e máquinas, sistema de plantio, entre outros. Por sua vez, na produção em pequena escala (“agricultura familiar”), as características do sistema de produção condicionam a práticas culturais e produtos distintos do sistema empresarial, tais como manejo de solo, de pragas e de doenças, fibra colorida e colheita manual(MORELLO, et al., 2011).

2.3 Biotecnologia

Até agora, a maior parte dos trabalhos com algodoeiro ligados à Biotecnologia envolve o controle de insetos (lagartas) e tolerância a herbicidas, visando diminuir as perdas no campo. Muitos desses genes são provenientes do Bacillus thuringiensis (Bt), um micro-organismo encontrado no solo de várias regiões do Brasil. Essa bactéria tem sido usada como inseticida biológico, desde a década de 60, por meio da pulverização dos esporos sobre a lavoura. Ela não é tóxica para o homem, mas apenas para os insetos-alvo considerados pragas. Diferentes genes Bt têm sido isolados e incorporados ao algodoeiro. Dentre eles, os genes Cry1Ac, Cry2Ab, Cry1F e Vip3A, que produzem proteínas capazes de controlar diferentes populações de lagartas. O gene Cry1Ac, presente em três dos eventos liberados até o momento no Brasil, atua no controle da lagarta do curuquerê, da lagarta-da-maçã e da lagarta rosada(LERAYER, 2009).
Adicionalmente, os genes Cry1F e Cry2Ab2, presentes em dois desses eventos, permitem controlar a Spodoptera frugiperda (lagarta do cartucho ou militar) e Plusideos (T. ni e P. includens). Genes que conferem às plantas tolerância aos herbicidas à base de glifosato e glufosinato de amônio também estão presentes em dois outros eventos aprovados no Brasil. Em vários países já estão sendo utilizadas cultivares de algodoeiro com diferentes características combinadas (introdução de diferentes genes com ações específicas numa mesma planta), como para resistência a lagartas e tolerância a herbicida(LERAYER, 2009).
Genes estão sendo estudados com o intuito de introduzirem resistência a outras pragas, como o bicudo do algodoeiro. Busca-se maior estabilidade e produtividade do algodoeiro, por meio de tolerância a estresse ambiental (tolerância à seca, ao frio etc.) e de resistência a doenças. Estão em andamento pesquisas com genes para melhorar a qualidade nutritiva do caroço, subproduto do algodoeiro, conferindo aumento do teor de óleo e proteína. Há trabalhos para elevar a qualidade da fibra para além dos patamares encontrados atualmente nas plantas. Estuda-se o desenvolvimento do algodão colorido para a obtenção de cores diferentes das já existentes(LERAYER, 2009).

2.4 Fluxo gênico

Trata-se da transferência de genes de uma população para outra – que independe da transgenia – e pode ocorrer por meio da dispersão de pólen, podendo ser vertical, quando envolve cultivares e/ou populações da mesma
espécie, ou horizontal, quando envolve espécies ou linhagens diferentes. Todas as espécies do gênero Gossypium L., ao qual o algodoeiro pertence, possuem flores completas, podendo se reproduzir por cruzamento ou autofecundação. São inúmeros os trabalhos científicos que comprovam a possibilidade de convivência de diferentes lavouras convencionais, transgênicas e orgânicas, respeitando-se as regras para essa convivência(LERAYER, 2009).
A polinização ocorre logo após o ato da abertura das flores (antese). A polinização do algodoeiro é feita principalmente por insetos, pois o pólen do algodoeiro é relativamente grande, o que dificulta o transporte pelo vento. Os principais insetos polinizadores são da ordem Hymenopterae e as abelhas silvestres pertencentes a diversos gêneros. Quando os polinizadores estão presentes, a taxa de polinização cruzada varia muito de acordo com o genótipo, o local, a presença de barreiras, a distância entre os campos, os fatores ambientais, os fatores bióticos e o manejo da cultura. Em sua ausência, a reprodução ocorre exclusivamente por autofecundação(LERAYER, 2009).

2.5 Transgênia na cultura do algodão

2.5.1 Zonas de exclusão

No cultivo de variedades transgênicas, há medidas que possibilitam a diminuição do cruzamento entre variedades. Conheça as principais: Zonas de exclusão foram implantadas nos EUA e na Austrália, países que cultivam grandes áreas de algodoeiro geneticamente modificado e que possuem populações naturais do gênero Gossypium, semelhantes ao do Brasil. No Brasil, além das Zonas de exclusão de algodoeiros transgênicos, estabelecidas pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, a Medida Provisória MP327 acrescenta dispositivos à lei 9985, de julho de 2000, e determina em seu artigo 1º, no que diz respeito ao algodão: “Ficam estabelecidas as faixas limites para os seguintes organismos geneticamente modificados nas áreas circunvizinhas às unidades de conservação, em projeção horizontal a partir do seu perímetro, até que seja definida a zona de amortecimento e aprovado o Plano de Manejo da unidade de conservação:oitocentos metros para o caso de plantio de algodão geneticamente modificado, evento 531, que confere resistência a insetos; cinco mil metros para o caso de plantio de algodão geneticamente modificado, evento 531, que confere resistência a insetos, quando existir registro de ocorrência de ancestral direto ou parente silvestre na unidade de conservação” (LERAYER, 2009).

2.5.2 Refúgio e Manejo

Em 2005, ano da liberação comercial do primeiro algodão geneticamente modificado para controle de pragas lepidópteras, a Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio) estipulou, também, alguns critérios que contribuem significativamente para a manutenção da eficácia da tecnologia. São eles: Refúgio – Devem ser mantidas áreas cultivadas com algodão convencional numa lavoura de algodão transgênico. No caso do algodão Bolgard I, foi estabelecido uma área de 20% a ser cultivado com sementes convencionais em relação a área cultivada com a variedade transgênica, sendo que esta área de refúgio poderá ser instalada em até 800m da lavoura transgênica. Manejo – Adoção de práticas de manejo conservacionista da cultura do algodoeiro, tais como a destruição da soqueira, a queima para controle de doenças, a rotação de culturas, o emprego de culturas armadilhas e o controle biológico(LERAYER, 2009).

2.5.3 Aprovações

A autorização para pesquisa e comercialização de plantas transgênicas é dada, no Brasil, pela Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio) – , órgão do Ministério de Ciência e Tecnologia (MCT). Em outras palavras, a CTNBio é responsável pela análise e aprovação de experimentos de plantas transgênicas no laboratório, em casa de vegetação e no campo. É por intermédio desses estudos que instituições públicas e privadas coletam informações sobre a segurança ambiental e alimentar das plantas GM, caso a caso. Essas informações dão subsídios para a CTNBio autorizar ou não o cultivo do produto no país. Após a aprovação do produto na CTNBio, o Conselho Nacional de Biossegurança pode, eventualmente, por solicitação da própria CTNBio, manifestar-se sobre os aspectos socioeconômicos de seu cultivo no Brasil. Na sequência, os dados agronômicos da cultivar geneticamente modificada são submetidos ao Ministério da Agricultura para a sua inscrição no Registro Nacional de Cultivares. Após essa etapa, o algodão GM poderá ser cultivado, levando-se em conta os municípios com restrição de plantio, definidos na Portaria 21/2006. Atualmente no Brasil cinco cultivares geneticamente modificadas de algodão estão autorizadas para plantio comercial. A característica de três delas (autorizadas pela CTNBio, uma em 2005 e duas em 2009) é de resistência a insetos da ordem Lepidóptera e duas outras são tolerantes aos herbicidas glifosato e glufosinato de amônio (autorização concedida pela CTNBio em 2008). Em vários países, como Estados Unidos, Austrália e Colômbia, o produtor já planta algodão com características combinadas há alguns anos(LERAYER, 2009).
Características adquiridas: resistência a insetos da ordem Lepidóptera (lagartas) – Bollgard;I resistência a insetos da ordem Lepidóptera (lagartas) - Bollgard II; resistência a insetos da ordem Lepidóptera (lagartas) - WideStrike; tolerância ao herbicida glufosinato de amônio – LibertyLink; tolerância ao herbicida glifosato - Roundup Ready(LERAYER, 2009).
Plantas transgênicas contendo genes do Bacillus thuringiensis produzem toxinas inseticidas e têm sido usadas em programas de manejo de pragas. Variedades de algodão transgênico resistente a insetos já foram liberadas para comercialização na África do Sul, Argentina, Austrália, China, Colômbia, Índia, Indonésia, México, e Estados Unidos, e estão sendo testadas para a liberação comercial em outros países, inclusive no Brasil. A Embrapa pretende implementar parcerias com empresas privadas para a inserção em seus cultivares do gene Bt, e está selecionando e clonando novos genes de resistência contra pragas do algodão no Brasil, como por exemplo, genes de toxinas contra o bicudo do algodoeiro(EMBRAPA, 2011).
Apesar da eficácia e da aceitação do algodão-Bt pelos agricultores nos países, onde esta tecnologia já é usada, são levantadas preocupações a respeito da segurança do algodão transgênico para o homem e para organismos não-alvo. Questiona-se também a sustentabilidade em longo prazo desta tecnologia e a possível perda de recursos naturais como, por exemplo, a bactéria Bacillus thuringiensis que hoje é usada como biopesticida. Em atendimento à legislação de biossegurança, os órgãos regulamentares exigem o fornecimento de dados e informações científicas sobre os possíveis impactos ambientais de cada uma das plantas transgênicas, a fim de proceder a uma análise de risco, caso a caso, do seu plantio experimental ou comercial(EMBRAPA, 2011).

2.6 Potencial econômico

2.6.1 Cultivares de algodão GM no mundo

Resistência a insetos Lepidópteros (lagarta-da-espiga, lagarta rosada e lagarta-da-maçã): África do Sul, Argentina, Austrália, Brasil, Burkina Faso, Canadá, China, Coréia do Sul, Estados Unidos, Filipinas, Índia, Japão, México e a maior parte dos países da União Europeia; Resistência a dois grupos de insetos Lepidópteros (lagarta-da-espiga, lagarta rosada, lagarta-da-maçã e curuquerê): Austrália, Brasil, Coréia do Sul, Estados Unidos, Japão e México; Tolerância ao herbicida sulfoniluréia: Estados Unidos; Resistência a insetos Lepidópteros e tolerância a herbicida à base de bromoxinil: Canadá, Estados Unidos e Japão; Tolerância ao herbicida bromoxil: Austrália, Canadá, Estados Unidos, Japão e México; Tolerância ao herbicida glufosinato de amônio: Austrália, Brasil, Coréia do Sul, Estados Unidos e Japão; Tolerância ao herbicida glifosato e resistência a insetos Lepidópteros: África do Sul, Austrália, Colômbia, Coréia do Sul, Estados Unidos, Filipinas, Japão, México e a maior parte dos países da União Europeia; Tolerância ao herbicida glifosato: África do Sul, Argentina, Austrália, Brasil, Canadá, Colômbia, Coréia do Sul, Estados Unidos, Filipinas, Japão e México(LERAYER, 2009).

2.6.2 Importância Internacional

Desde a sua introdução nos Estados Unidos em 1996, o algodão com a tecnologia Bollgard® vem rapidamente ganhando espaço naquele país. De acordo com Edge (2000), já no seu primeiro ano de utilização o algodão com a tecnologia Bollgard® ocupou 728.700 ha, equivalentes a 13,9% da área total com algodão nos Estados Unidos. No ano de 2001, a área total plantada em algodão com a tecnologia Bollgard® (exclusivamente) atingiu aproximadamente 247.000 ha, equivalentes a 3,8% do total plantado com algodão nos Estados Unidos, após ter atingido um pico de 18% da área total com a cultura naquele país em 1998(FILHO, et al., 2002/2003).
Os resultados das simulações realizadas indicam a possibilidade de ganhos expressivos em termos de custo de produção com a nova tecnologia. Estes ganhos, naturalmente, dependem do tipo de situação considerada. Assim, sem se considerar aumentos na produtividade agrícola, os resultados indicam economias da ordem de R$64,20/ha para as variedades sensíveis à doença azul, e de R$76,15/ha para as variedades resistentes, na média das regiões consideradas. Estes valores, contudo, podem atingir níveis bastante mais elevados quando se considera regiões específicas, como é o caso da região de Primavera do Leste, onde para as variedades resistentes à doença azul a economia poderia chegar a R$119,95/ha(FILHO, et al., 2002/2003).
O algodão é uma cultura de extrema importância mundial, cultivado em cerca de 31,1 milhões de hectares em todo o mundo, sendo o Brasil responsável por 856 mil de hectares, o que coloca o País no quinto lugar no ranking mundial de área colhida (USDA/CONAB). Vale destacar que no mundo são cultivados 125 milhões de hectares de culturas transgênicas, dos quais 15,5 milhões são de algodão. No Brasil foram plantados 250 mil hectares de algodão GM em 2008(LERAYER, 2009).
Além do grande valor para o setor têxtil, que consome cerca de 24,6 milhões de toneladas de fibra ao ano, o algodão (caroço) também é utilizado para alimentação animal, produção de óleo e biodiesel e até mesmo na rotação de culturas como soja e milho, por exemplo. Vale ressaltar que o algodão é uma cultura com custos altos de produção, o que torna constantemente necessária a busca por novas tecnologias que visem à redução da participação dos insumos e de outras variáveis sobre o custo total. A aplicação da transgenia é um exemplo bem-sucedido de como isso pode ser feito(LERAYER, 2009).

2.7 Aplicações do algodão e seus derivados

A produção brasileira anual de algodão em caroço, na safra passada, foi de 1,6 milhão de toneladas e a previsão para este ano é de que esse número salte para 2,17 milhões de toneladas. Desse total, a fibra representa mais de 90% do valor da produção. Na produção brasileira,a fibra representa 40% da produção e a semente e o caroço 60% da produção, semente – 5% da produção é utilizada para novos plantios; caroço – 40% são destinados a alimentação de bovinos por meio do fornecimento direto; semente e caroço – 55% têm como destino a indústria de esmagamento e extração do óleo(LERAYER, 2009).
O algodoeiro, apesar da qualidade e multiplicidade de uso de suas sementes, é ultivado essencialmente para a produção de fibras, reconhecida como a mais importante das fibras têxteis, naturais ou artificiais. O conjunto de suas características proporciona grande diversidade de aplicações e confere aos usuários sensação de conforto e bemestar, dada sua capacidade de absorver umidade, além da troca de calor com o ambiente. O valor da fibra como matéria-prima para a industria têxtil depende de um conjunto de propriedades físicas que determina a sua qualidade e versatilidade quanto aos vários usos a que se destina. Essa qualidade é determinada pelas características da fibra, sejam dependentes do componente genético (cultivar) ou do ambiente (clima, colheita, beneficiamento, etc). Dentre as diversas características tecnológicas da fibra de interesse da indústria têxtil, tanto para o rendimento industrial quanto para a qualidade do produto final, as mais importantes são: comprimento, uniformidade de comprimento, maturidade, espessura e resistência. A fibra é fornecida para as indústrias têxteis. Após a confecção do fio, são muitas as possibilidades para sua utilização. As mais importantes são os chamados tecidos planos (tecelagem) e os de malha, destinados às demandas para vestuário, cama, mesa e banho. O línter (microfibrila presa à semente), retirado das sementes durante o processo de beneficiamento e extração do óleo, nos diferentes cortes, é utilizado para artesanato, confecção de fios e enchimento de estofamentos, colchões, almofadas e travesseiros. É também usado como fonte de celulose para produção de papel e com diversas aplicações na indústria têxtil (fibra artificial), e de verniz, entre outras. É ainda utilizado na elaboração do algodão hidrófilo como absorvente e para fins cirúrgicos. Na indústria bélica, é empregado na preparação de explosivos(LERAYER, 2009).
A aplicação de N via solo, geralmente, não é recomendada após as primeiras semanas do florescimento, pois aumenta o ciclo vegetativo, o consumo de luxo, retarda o processo de maturação e produz fibras de baixa qualidade (CARVALHO et al., 2001) appud (SOUZA, et al., 2011).
A adubação foliar nitrogenada, boratada, a freqüência de aplicação e suas interações interferem na qualidade da fibra do algodão colorido(SOUZA, et al., 2011).
Após a separação da fibra, no processamento de beneficiamento ou descaroçamento, obtém-se os subprodutos primários. São eles: o línter (fibras curtas com espessura de 3 mm a 12 mm), a casca e a amêndoa. Os secundários, óleo bruto, torta, farelo e farinha integral, e os terciários, óleo refinado, borra e farinha desengordurada(LERAYER, 2009).
O caroço compreende a amêndoa, as cascas e as fibras curtas aderidas, cujo teor pode variar de 4% a 8%. O caroço (amêndoa) constitui uma das principais matérias-primas para a indústria de óleo e gordura comestível. Possui entre 18% a 23% de óleo e 30% a 40% de proteína e é utilizado como suplemento na alimentação animal e humana(LERAYER, 2009).
A produção do algodoeiro gera dois produtos básicos, como, a fibra, que representa 35% a 40% da produção e o caroço com 60% a 65% da produção, também denominado semente, quando se destina ao plantio. A fibra é o principal produto de valor comercial e representa 85% do valor da produção. O caroço com a grande diversidade de uso, ocupando o 2o lugar na produção mundial de grãos, o 4o na produção mundial de torta e o 6o na produção mundial de óleo. Deste modo, esta planta oleoproteaginosa ocupa a primeira posição mundial, como planta têxtil e o 5º lugar na produção de óleos comestíveis. No que se refere à cotação internacional, o óleo de algodão tem o 2º maior preço (776 dólares/tonelada), perdendo apenas para o óleo de amendoim (MARQUIÉ; HÉQUET, 1994) appud (OLIVEIRA, et al., 2011).
Trata-se do óleo vegetal mais antigo produzido industrialmente, tendo sido consumido em larga escala no Brasil (hoje de forma mais reduzida em decorrência da produção do óleo de soja). Devido à presença de ácidos graxos essenciais, como o ácido linoléico, e de ser rico em vitamina E, o óleo de algodão tem excelente qualidade nutricional. Tal característica faz dele um óleo importante para a alimentação humana após a eliminação do gossipol (pigmento tóxico ao homem e aos animais presente naturalmente no caroço do algodão). Na forma de gordura, é muito utilizado na indústria alimentícia(LERAYER, 2009).
A farinha de algodão, rica em proteína, pode fornecer uma suplementação protéica a diversos produtos de panificação, como pães, biscoitos doces e salgados. Esses produtos são comercializados e bastante apreciados em países do continente africano.Na alimentação animal, utiliza-se o caroço, as cascas, a torta (produto do esmagamento da amêndoa) e o farelo, ricos em proteína e energia para os ruminantes, por meio da ração. As cascas, retiradas das amêndoas antes do esmagamento, são excelentes fontes de fibra com capacidade de estimular o rúmen e de alta palatabilidade para os ruminantes. As cascas podem ser misturadas à torta para a alimentação do gado. A torta de algodão e o farelo são usados para alimentação animal na forma moída ou compactada. O línter é também utilizado como fonte de fibra facilmente digestível para os ruminantes(LERAYER, 2009).
O algodoeiro é cultivado para produção de fibra e a torta, resultante da semente, após a extração do óleo, representa mundialmente a segunda mais importante fonte ou suplemento protéico disponível para a alimentação animal, ultrapassada apenas pela soja (3). De todos os subprodutos de algodão, os farelos da torta, são os mais conhecidos e utilizados. Resultam da remoção do óleo, que pode ser feita tanto pelo esmagamento mecânico do caroço como através do uso de solventes(NUVITAL, 2011).
Os farelos, como fonte protéica, apresentam teores de proteína bruta (PB) de 34,3 a 48,9% e, como fonte de energia, teores de energia digestível (ED) de 3,22 a 3,44 Mcal/kg. Os caroços de algodão, além de teores de PB de 22 a 25% e de FDN entre 37 e 44%, possuem de 4,12 a 5,30 Mcal/kg de ED. São também importantes fontes de fibra, com teores de fibra bruta (FB) de 17,2 a 28%. A casca do caroço de algodão e os restos de culturas, utilizados como fontes de fibra, apresentam teores de FB de 42,9 a 50,0%.Como fontes de macrominerais, ressaltem-se os teores de fósforo (P), acima de 1% nos farelos, de cálcio (Ca), que chegam a 0,24% nos farelos e caroços e de enxofre (S), atingindo 0,43% no farelo proveniente da extração mecânica do óleo (15) (NUVITAL, 2011).

3 CONCLUSÕES

O algodão é uma das culturas do Brasil mais importantes, sendo atualmente a principal planta têxtil e a segunda oleaginosa.
O aumento da produtividade, da qualidade de fibras e de outros derivados ao longo dos anos aconteceu devido ao alto investimento em pesquisas de melhoramento genético.
A biotecnologia também vem colaborando com o aumento das pesquisas desta cultura.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS

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FILHO J. B. de S. F., GAMEIRO, A. H., CENTOLA, F. da C. L., BALLAMINUT,C. E. Avaliação econômica do algodão bollgard® no brasil: atualização para a safra 2002/2003, Piracicaba, SP. Disponível em: < http://www.cnpa.embrapa.br/produtos/algodao/publicacoes/trabalhos_cba4/014.pdf > acessado em: 23 de abril de 2011.
SOUZA, T. A. F. De, RAPOSO, R. W. C., DANTAS, A. J. de A., SILVA, C. V. e, NETO, A. D. G., SANTOS, L. C. N. dos, ARAUJO,R. C. de A., RODRIGUES, A. H. R. N., ANDRADE, R. D. A. de, MEDEIROS, D. A., DIAS, J. A., SILVA, E. S. da, LIMA, G. K., LUCENA, E. H. L. de, PRATES, C. da S. F., Qualidade da fibra do algodão colorido em função da aplicação foliar de n e b, João Pessoa, PB – 2010. Disponível em:< http://www.cbmamona.com.br/pdfs/FER-48.pdf > acessado em: 25 de abril de 2011.
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NUVITAL. Algodão na nutrição de bovinos, Colombo,PR. Disponível em: < http://www.nuvital.com.br/arquivos/tecnicos/Artigo%20-%20O%20algodao%20na%20nutricao%20de%20bovinos.pdf > acessado em: 21 de abril de 2011.

Melhoramento Genético da Cultura dos Citros

Aluna: Bruna Ribeiro Machado

1. INTRODUÇÃO
A citricultura brasileira apresenta números expressivos que traduzem a grande importância econômica e social que a atividade tem para a economia do País. Alguns desses números são mostrados concisamente: a área plantada está ao redor de 1 milhão de hectares e a produção de frutas supera 19 milhões de toneladas, a maior no mundo há alguns anos. O País é o maior exportador de suco concentrado congelado de laranja cujo valor das exportações desse e de outros derivados tem gerado cerca de 1,5 bilhão de dólares anuais. O setor citrícola brasileiro somente no Estado de São Paulo gera mais de 500 mil empregos diretos e indiretos (EMBRAPA, 2003).
Apesar de sua importância, a vulnerabilidade da citricultura nordestina, a exemplo da brasileira, é muito grande, pela presença quase única da combinação laranja ‘Pêra’ [Citrus sinensis (L.) Osb.] / limão ‘Cravo’ (C. limonia Osb.) na sustentação de nossos pomares, tornando urgente a diversificação de variedades. A par deste fato, verifica-se uma adaptação inadequada das variedades hoje disponíveis às nossas condições tropicais de cultivo, conforme se constata pelo período de vida útil relativamente baixo que apresentam (em torno de 12 anos), em comparação com o que se observa em outras regiões produtoras como Flórida, Califórnia, Mediterrâneo e Japão, nas quais esse período pode se prolongar por mais de 60 anos (EMBRAPA, 1998).
Porém, a produtividade média de 22 t/ha é considerada muito baixa, se comparada à de outros países produtores, como os Estados Unidos. Esse índice justifica-se, em parte, pela expansão simultânea de pragas e doenças e à estreita base genética utilizada. Grande parte da produção de laranjas doces – 93% - é apoiada em apenas quatro variedades – Pêra, Valência, Natal e Hamlin - , com o agravante de utilizar como porta-enxerto poucas espécies, como o limão Cravo (80%) e a tangerina Cléopatra (10%). Portanto, não é surpresa constatar que os desafios da atual citricultura estão quase todos associados a problemas da ordem fitossanitária. As principais doenças limitantes à cultura incluem a clorose variegada dos citros (CVC), a leprose, a tristeza, a morte súbita (MSC), a mancha preta e, mais recentemente, o amarelão ou huanglongbing (greening) (Machado et al., 2004).
Sob a ótica comercial, os pontos fortes da citricultura brasileira – sobretudo da paulista – são o seu custo de produção competitivo e um parque industrial que atua em escala global. Por outro lado, o ponto fraco encontra-se no principal ativo: os pomares. Nos últimos anos, o aparecimento de severas doenças comprometeu o custo e a oferta futura. Mas, a história mostra que o setor acabou encontrando soluções graças à habilidade e à agilidade de uma pesquisa de ponta, aliada à elevada capacidade técnica de agrônomos para difundir tecnologias e dos produtores para absorvê-las (Boteon e Neves, 2005).
Assim, o presente trabalho tem como objetivo mostrar de forma sucinta programas, metas e expectativas sobre o melhoramento dos citros.

2. DESENVOLVIMENTO
2.1 Origem e dispersão dos Citros
As plantas cítricas como as do gênero Citrus, os kunquats( do Fortunella), o trifoliata (do Poncirus) e outros gêneros relativos à subfamília Aurantioideae, família Rutaceae, são nativas do sudeste do continente asiático, com ramos filogenéticos que se estendem do Centro da China ao Japão, e do leste da Índia à Nova Guiné, Austrália e África Tropical. O Norte da região Indo-Burma também é apontada como centro de origem da maioria das espécies cítricas. A região de Yunnan, no Centro Sul da China, também pode ter sido importante para origem e dispersão inicial de um grande número de espécies primitivas (Moreira et al., 2005).
A mais antiga região de cultivo dos citros compreende o Sudeste da China, Sul da Península Malaia e Oeste de Myanmar, antiga Birmânia, onde tiveram origem as tangerinas, toranjas e limas, havendo evidências de que essas frutas já fossem exploradas no Sul da China há mais de 4.000 anos, daí dispersando-se em direção ao sudeste, pelas Filipinas e numerosos grupos de ilhas do Pacífico (Spurling, 1969). A cidra foi a primeira espécie a se destacar em termos de distribuição geográfica. Há indícios de que seu cultivo já era realizado na Pérsia em período anterior a 500 a.C., sendo alvo da atenção de gregos e hebreus (Webber et al., 1967; Soost & Cameron, 1975). Com o fim do domínio romano, a dispersão das espécies cítricas passou a ser influenciada pelos árabes (Webber et al., 1967), que no século X introduziram a laranja azeda no Este do Mediterrâneo e posteriormente na África e Sul da Europa, havendo indicações de que os limões, as limas ácidas e as toranjas tenham se dispersado de modo semelhante, durante a primeira metade do século XII (Soost & Cameron, 1975). Após o domínio árabe, as Cruzadas, cujo início data do final do século XI, passaram a ter grande influência sobre a expansão dos citros na Europa (Webber et al., 1967). Quanto a laranja doce, presume-se que sua introdução no continente europeu tenha ocorrido somente em princípios do século XI, as tangerinas, também extensivamente exploradas na China e no Japão desde épocas remotas, passaram a ser conhecidas na Europa a partir do século passado, inicialmente na Inglaterra, de onde difundiram-se pelo Mediterrâneo (Webber et al.,1967; Soost & Cameron, 1975). O pomelo, por sua vez, é considerado como um mutante espontâneo da toranja, atribuindo-se sua origem à Ilha de Barbados, em princípios do século XVIII, tendo sido introduzido na Flórida em 1823 (Nishiura, 1965; Webber et al., 1967) e na Região Mediterrânea no início deste século (Gonzales-Sicilia, 1969), por parte de genovêses, apesar de seus cultivos serem bastante antigos na China (EMBRAPA, 1998).

2.1.1 História da Citricultura no Brasil
Encontrando no Brasil melhores condições para vegetar e produzir do que nas próprias regiões de origem, as plantas cítricas se expandiram para todo o País, tornando-se até supostamente “nativas” em certos lugares, como em Mato Grosso. Naturalmente, com o aumento da população e do consumo, foram sendo plantadas por toda a parte, em pequenos pomares caseiros e pomares comerciais (Moreira et al., 2005).
Inicialmente, a citricultura desenvolveu-se mais nos Estados de São Paulo, Rio de Janeiro e Bahia. No Rio Grande do Sul, no vale do rio Taquari, em 1760, em plantações de pé-franco, as quais se expandiram ao vale do Caí. Em Taquari, foi fundada a Estação Experimental de Pomicultura, principal centro de pesquisas citrícolas no sul. Na região central, as missões religiosas e os bandeirantes que avançavam pelo interior do País tiveram, certamente, influência na implantação dos laranjais por toda a parte. Há registro de laranjeiras nas margens do rio Miranda, em Mato Grosso, em 1867. Na região nordestina, as plantações de citros aumentaram no Ceará por volta de 1880. Nos municípios de Maranguape e Pacatuba, na região serrana, chegaram a exportar para a Inglaterra, via Fortaleza (Moreira et al., 2005).

2.2 Morfologia dos Citros
A morfologia vegetal compreende o estudo das estruturas internas e externas da planta, auxiliando a interpretar a adaptação e as relações do vegetal com o ambiente. Hoje, com o avanço do conhecimento do genoma vegetal, muitas funções das plantas serão compreendidas, utilizando-se técnicas de hibridação in situ e análises anatômicas. As plantas superiores, onde se incluem os citros, são estruturas organizadas e constituídas por órgãos que desempenham funções especificas e que, por sua vez, constituem-se de tecidos e, estes, de células que controlam todo o mecanismo de desenvolvimento vegetal (Queiroz-Voltan e Blumer, 2005).

2.3 Taxonomia dos Citros
O gênero Citrus é representado por plantas de porte médio (arbóreo/arbustivo), flores brancas e aromáticas e frutos do tipo baga, contendo vesículas preenchidas por um suco de grande interesse comercial. Os representantes desse gênero possuem um conjunto básico cromossômico x=9, sendo relatados poucos indivíduos triplóides e tetraplóides na natureza. Observa-se grande complexidade na classificação desse grupo de plantas. A taxonomia dessa subfamília foi marcada pela proposição de novos gêneros, segregados de Citrus, como Poncirus, Fortunella e Microcitrus. Em se tratando de Citrus, diferentes sistemas taxonômicos têm sugerido um número variável de espécies, sendo descritas de 11 até mesmo 162 espécies distintas (Araújo e Roque, 2005).
Parte da complexidade filogenética e taxonômica observada em Citrus deve-se a particularidades de sua biologia reprodutiva e a sua ampla história de cultivo. Seus representantes apresentam grande intercompatibilidade sexual, o que possibilita a origem natural de híbridos intergenéricos e interespecíficos ao longo do processo de evolução do grupo. Alguns híbridos são férteis por embriões derivados do zigoto ou podem tornar-se férteis pela formação espontânea de embriões nucelares, que contribuem para manter a estabilidade genética e perpetuar os híbridos como clones apomiticos. Algumas linhagens de híbridos receberam o status de espécie (Araújo e Roque, 2005).
Um dos sistemas de classificação mais utilizado, proposto por Swingle (1943), reconheceu 16 espécies para Citrus e classificou-o entre os seis gêneros que compunham o grupo subtribal denominado “árvores de citros verdadeiros”, subtribo Citrinae, tribo Citreae, subfamília Aurantioideae da família Rutaceae. Atualmente, uma reavaliação dos sistemas de classificação tem sido feita com base em estudos filogenéticos, apoiados por dados morfológicos, quimiotaxonômicos e macromoleculares (Araújo e Roque, 2005).

2.4 Fisiologia dos Citros
Informações sobre fisiologia e ecofisiologia dos citros são fundamentais ao estabelecimento de um manejo racional da cultura e orientadoras dos programas de melhoramento genético (Medina et al., 2005).
A germinação dos citros é do tipo hipógea, ou seja, os cotilédones permanecem sob a superfície do solo, e é dependente da temperatura e da umidade – o encharcamento é extremamente nocivo, pois a anoxia intensifica a produção de etileno, que causa anomalias morfofisiológicas na plântula. As sementes são recalcitrantes, em vista do seu elevado teor de lipídeos, sendo, por exemplo, muito sensíveis à desidratação. Os citros têm um longo período juvenil que depende da espécie, do cultivar e das condições ambientais de crescimento, variando normalmente de 5 a 13 anos. A juvenilidade pode constituir um problema para o melhoramento genético, mas há técnicas que permitem encurtá-la (Medina et al., 2005).
O crescimento vegetativo dos citros é muito sensível aos fatores do ambiente. Sua intensidade e características também dependem de fatores endógenos – hormônios, carboidratos e aminoácidos, bem como da carga de frutos e da época da colheita. Ou seja, os citros têm, geneticamente, certo potencial de crescimento que se expressa, dependendo das condições do ambiente, sob a forma de vários e bem definidos “lançamentos”, “surtos” ou “fluxos”, durante o ano (Medina et al., 2005).
A filotaxia mais comum da maioria das espécies de citros é em três voltas completas, formam-se oito folhas. O sentido da espiral se inverte a cada surto de crescimento. As folhas começam a se expandir antes do término do alongamento do ramo e alcançam 80% do seu tamanho máximo entre um e dois meses; são, inicialmente, verde-claras e, ao final, tornam-se verde-escuras e coriáceas. O grau de enfolhamento dos citros é fundamental para a produtividade. Tanto o excesso quanto a deficiência são prejudiciais ao rendimento e à qualidade dos frutos. Por outro lado, condições adversas do ambiente podem reduzir drasticamente o potencial produtivo do pomar, pela redução da área foliar. Assim, um bom programa de podas é preponderante para a rápida formação das folhas e a longevidade da máquina fotossintética e, conseqüentemente, da manutenção da produtividade e qualidade dos frutos (Medina et al., 2005).
O desenvolvimento dos ramos dos citros sofre influência acentuada do clima, principalmente da temperatura e da umidade. O florescimento mais importante surge no surto de crescimento da primavera, quando a planta emite ramos vegetativos e reprodutivos. A abertura das flores, a antese, ocorre após o período de indução e diferenciação, quando as condições ambientais são adequadas. As inflorescências cítricas floríferos, classificadas botanicamente como cimosas. A primeira flor a abrir é a apical, seguida das basais e, posteriormente, das flores da parte mediana da inflorescência (Medina et al., 2005).
O crescimento dos frutos cítricos é do tipo sigmoidal simples, crescendo todas as partes do fruto até a maturação, mas com taxas diferenciadas. O crescimento pode ser dividido em três fases, embora não seja possível distinguir claramente o término de uma fase e o inicio da subseqüente. O vingamento da flor, o pegamento do fruto e o seu posterior desenvolvimento dependem de características genéticas, do tipo de inflorescência, do número de flores e frutos, de fatores climáticos, dos tratos culturais, da disponibilidade de carboidratos e hormônios, etc. (Medina et al., 2005).

2.5 Botânica e Cultivares
Assim como a origem dos citros, a botânica é complexa e controvertida. As variedades ou cultivares atuais são muito distantes das antigas, dificultando o processo da taxonomia e classificação dos cítricos. Apesar de todos esses problemas, alguns pesquisadores e taxonomistas tentaram classificá-los, a exemplo de Tenore, Loureiro e muitos outros. Dentre esses pode-se destacar três classificadores mais importantes que são Walter T. Swingle, Tyôzaburô Tanaka e R. W. Hodgson. Resumindo, coloca-se a seguir as variedades porta-enxertos e copas mais exploradas comercialmente no Brasil (RAMOS, et al., 1997).

2.5.1 Porta-enxertos
A operação de enxertia objetiva criar uma associação entre dois indivíduos, geneticamente diferentes, cada qual com suas características, que devem passar a viver em estreito relacionamento, mutuamente benéfico, para que a nova planta seja produtiva e longeva. O porta-enxerto induz à copa alterações no crescimento, no tamanho, precocidade de produção, maturação e peso dos frutos, fertilidade do pólen, tolerância às condições adversas, entre outros. O uso destes permitiu superar fatores e obter ganhos, mas foi também responsável por grandes adversidades da citricultura, como gomose, tristeza, declínio e morte súbita dos citros (Pompeu Junior, 2005).
• Limoeiro “Cravo” – Citrus limonia Osbeck cv. Cravo – Boa tolerância à seca; suscetibilidade à gomose de Phytophthora e ao declínio; boa produtividade; produção e maturação precoces de frutos de qualidade regular (EMBRAPA).
• Limão Volkamariano – Citrus volkameriano Pasq. – Boa tolerância à seca; menor suscetibilidade à gomose que a do “Cravo”; suscetibilidade ao declínio; produção e maturação precoces; boa produtividade; frutos de qualidade regular; incompatibilidade com a copa da laranja “Pêra” (EMBRAPA).
• Limão “Rugoso” – Boa tolerância à seca e moderada à salinidade; ótima adaptação a solos arenosos profundos; suscetibilidade à gomose e ao declínio; boa produtividade; produção e maturação precoces de frutos de qualidade inferior; as cultivares Nacional e Flórida são incompatíveis com a copa de laranja “Pêra” (EMBRAPA).
• Tangerineira “Cleópatra” – Citrus reshni Hort. ex. Tan. e Tangerineira “Sunki” – Citrus sunki Tanaka – Tolerância moderada à seca e à gomose; maior tolerância ao declínio que “Cravo”, Volkameriano e rugoso; boa produtividade; produção e maturação tardias; frutos de boa qualidade. A tang. “Cleópatra” tem a menor tolerância à salinidade dentre os porta-enxertos comerciais (EMBRAPA).
• Cintrange Carrizo – Híbrido de Laranja x Trifoliata - e Citrange Troyer – Híbrido de Laranja x Trifoliata – Pequena tolerância à seca e ao declínio; boa tolerância à gomose; inicio de produção tardia; maturação tardia de frutos de boa qualidade; incompatibilidade com as cultivares “Pêra” e “Murcott” (EMBRAPA).
• Citrumelo 4475 – Híbrido de Pomelo x Trifoliata – Tolerância moderada à seca, á salinidade e ao declínio; resistência à gomose; boa produtividade; inicio de produção tardia; frutos de boa qualidade; incompatibilidade com a copa de laranja “Pêra” (EMBRAPA).
• “Trifoliata” – Poncirus trifoliata (L.) Raf
• Laranjeira “azeda” – Citrus autantium (L.)
• Laranjeira “caipira” – Citrus sinensis Osbeck
A escolha do porta-enxerto é tão importante quanto a escolha da variedade copa, existindo, contudo, em todas as regiões citrícolas do mundo tendência de emprego de um único. No Brasil essa regra é confirmada de maneira contundente: - apesar de existir um número expressivo de resultados experimentais que possibilitam a diversificação das combinações copa/porta-enxerto, o citricultor insiste no uso excessivo do limoeiro “Cravo”, usado em todo país, nos diferentes tipos de clima e de solo, combinação com todas as variedades comerciais. Embora essa preferência seja natural, já que o “Cravo” possui características que satisfazem os viveiristas e citricultores, existe sempre o risco de surgimento de doenças ou de distúrbios de outra natureza, originando desastres, como a destruição dos pomares brasileiros causada pelo vírus da “tristeza”, no final da década de 30 (EMBRAPA).
A fim de contornar os riscos quando são adotados porta-enxertos pouco conhecidos ou de indicação recente de trabalhos experimentais, é aconselhável diversificar as combinações utilizando-se porta-enxertos tradicionais, acompanhados, em menor escala, desses menos conhecidos (EMBRAPA).

2.5.2. Laranjeiras Copas
• Laranjeira “Pêra” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Natal” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Valência” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Hamlim” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Westin” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Barão” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Rubi” – Citrus sinensis (L.) Osbeck
• Laranjeira “Baianinha” - Citrus sinensis (L.) Osbeck
Recomenda-se o plantio de cultivares de diferentes épocas de maturação (precoces, meia-estação e tardias), com a finalidade de ampliar a faixa de colheita do pomar. O pomar bem diversificado permite diversas colheitas ao longo do ano, evitando a concentração da safra em um período determinado, o que resulta em preços baixos (EMBRAPA).

2.5.3 Limões Verdadeiros
• Eureka – Citrus limon (L.) Brum.
• Siciliano – Citrus limon (L.) Brum.

2.5.4 Limeiras Ácidas
• Taiti – Citrus aurantifolia Tan
• Galego – Citrus aurantifolia Swingle

2.5.5 Tangerineiras
• Ponkan – Citrus reticulata Blanco
• Cravo - Citrus reticulata Blanco

As frutas cítricas pertencem a família Rutaceae. Os limoeiros são árvores verdes que dão frutos de diferentes formas e tamanhos (de volta a oblongo), que estão cheios de sabor, fragrância e suco. Uma seção desses frutos permite a identificação de diferentes camadas: - Uma cor aproximada, robustos e brilhantes (de amarelo para laranja) da pele ou casca, conhecida como epicarpo, que abrange o setor das frutas e protege contra danos. Suas glândulas contem os óleos essenciais que dão o seu fruto típico da fragrância cítrica. - O mesocarpo branco, grosso e esponjoso ou albedo, que, juntamente com o epicarpo formas do pericarpo ou casca da fruta.
- A parte interna que faz com que a polpa. Ela é dividida em segmentos individuais ou sacos de suco (com ou sem sementes, de acordo com as variedades) por uma película de espessura radial ou endocarpo. Esta parte é rica em açúcares solúveis, quantidades significativas de vitamina C, pectina, fibras, diferentes ácidos orgânicos e sais de potássio, que dá o seu fruto característico sabor cítrico (UNCTAD).

2.6 Melhoramento Genético dos Citros
A biotecnologia consiste no desenvolvimento e aplicação em larga escala (transferência para o setor produtivo) dos avanços científicos e tecnológicos, resultantes de pesquisas em ciências biológicas. Ao longo da historia da citricultura, a biotecnologia tem contribuído ativamente no avanço tecnológico dessa atividade, especialmente no controle de doenças. Dentre suas principais contribuições, destacam-se a proteção cruzada (pré-imunização) contra a tristeza, a indexação e limpeza clonal de vírus e viróides, o desenvolvimento de novas técnicas de diagnostico, a geração de variedades resistentes, a partir de técnicas envolvendo cultura de tecidos e, mais recentemente, o seqüenciamento do genoma de citros e de seus patógenos, em combinação com o desenvolvimento de plantas geneticamente modificadas (Astua-Monge et al., 2004).
Os citros apresentam uma diversidade muito grande de gêneros, espécies, variedades e clones; no entanto, um número relativamente pequeno é utilizado nos atuais plantios comerciais, não sem algumas razões botânicas e históricas. Como espécies de propagação comercial exclusivamente vegetativa (borbulhas para variedades-copas e sementes nucelares para porta-enxertos), os citros tiveram, na seleção massal, a via mais rápida de melhoramento, principalmente por apresentarem elevada taxa de mutações somáticas, promovendo, com freqüência, o surgimento de novas seleções que se tornam variedades comerciais. Programas tradicionais de melhoramento genético via hibridação e seleção recorrente sempre esbarraram em obstáculos de ordem genética e botânica, características desse grupo de plantas (Machado et al., 2005).
Os desafios ao melhoramento de citros persistem, apesar de todo avanço em produção no Brasil e no mundo. A necessidade de ampliação das bases genéticas atuais dos citros, assim como a potencialização de germoplasma já existente, impõem a necessidade de desenvolver programas de melhoramento. Nesse contexto, a biotecnologia pode contribuir efetivamente, e está contribuindo, no ganho ou potencialização de características (Machado et al., 2005).

2.6.1 Espécies, variedades, híbridos e germoplasma
A variabilidade morfológica que genótipos do gênero Citrus apresentam nem sempre permite a caracterização precisa de uma variedade. Essa alta variabilidade está associada com fatores ambientais, idade fisiológica da planta, ocorrência de patógenos sistêmicos (vírus e viróides), e do manejo (porta-enxerto, nutrição etc.). Embora diversas características morfológicas possam sofrer variação em função desses fatores, o fruto, particularmente, apresenta alterações em cor do epicarpo e do suco, teor de sólidos solúveis, espessura do albedo, número de sementes, época de maturação e tempo de fixação na planta, o que faz que com cada variedade deva ser sistematicamente testada em cada área de plantio (Machado et al., 2005).

2.6.1.1 Híbridos
Espécies do gênero Citrus e outras correlacionadas manifestam compatibilidade genética, produzindo híbridos que, muitas vezes, foram caracterizados como espécies puras (Swingle & Reece, 1967). Não há separação clara, portanto, entre espécies. Exemplo típico dessa compatibilidade são os híbridos de Citrus com P. trifoliata. Nenhuma linhagem endogâmica foi ainda desenvolvida (Roose et al., 1998). O fato de os Citrus e os gêneros relacionados, como Poncirus e Fortunella, se hibridizarem com certa facilidade tem criado um grupo de plantas interessante para o melhoramento. A existência de híbridos é comum entre Citrus e esses gêneros relacionados (Machado et al., 2005).

2.6.1.2 Banco Ativo de Germoplasma (BAG)
Tais bancos de citros são mantidos em campo e nas condições mais próximas possíveis do sistema de produção comercial; representam a soma de esforços individuais de seleção e manutenção, e revelam problemas de redundância (mesmo material genético com denominações diferentes), falta de representatividade, nomenclatura etc. Esses problemas estão relacionados a características peculiares dos Citrus, como alterações fenotípicas entre clones juvenis e adultos, efeito ambiental sobre tais alterações, mutação somática e infecção sistêmica por vírus e viróides, induzindo seleções do mesmo material em locais diferentes. Desse modo é comum encontrarem-se acessos com as mesmas características fenotípicas, mas com nome e locais de seleção completamente distintos. Também não é raro observarem-se clones nucelares bastante distintos da planta-mãe indicando uma possível seleção de indivíduos híbridos ou de mutações nos embriões ou nas plântulas. Essas características típicas dos citros têm sido um obstáculo à organização de coleções nucleares com representatividade da variabilidade genética de todas as espécies do grupo (Machado et al., 2005).
Atualmente, os dois principais bancos de germoplasma de citros no Brasil estão no Centro APTA Citros Sylvio Moreira (ex-Estação Experimental de Limeira – SP), em Cordeirópolis (SP), com mais de 65% dos acessos brasileiros – são 1.709 introduções, distribuídas em 636 acessos de laranja doce, 383 de tangerinas e híbridos, 118 de limões e híbridos de limões, 45 de laranja Azeda, 56 de limas doce e ácida e seus híbridos, 46 de limão Cravo e seus híbridos, 13 de limão Rugoso, 66 de pomelo, 44 de toranjas e seus híbridos, 200 de P. trifoliata e seus híbridos, 102 de outras espécies de citros e gêneros relacionados – e na Embrapa Mandioca e Fruticultura, em Cruz das Almas (BA) (Machado et al., 2005).
Uma das maneiras de acessar essa variabilidade genética é mediante marcadores moleculares, o que possibilita a redução de redundância em coleções (Krueger et al., 2000) e é particularmente útil em função dos gastos envolvidos com a manutenção in vivo de coleções de grande porte. Para espécies com alto grau de polimorfsmo genético, como as tangerinas, as limas, P. trifoliata e híbridos, o uso de marcadores tem possibilitado uma efetiva caracterização de diferentes variedades e acessos. Já para espécies com baixo polimorfsmo genético, como laranja doce e limões verdadeiros, marcadores moleculares ainda não possibilitam um acesso efetivo da variabilidade genética que possa explicar a variabilidade fenotípica observada (Machado et al., 2005).
Coleções amplas como o BAG citros mantidas fora dos centros de origem e a inexistência de plantas típicas das espécies comerciais nas áreas originais de ocorrência têm também servido de apoio a estudos de filogenia, utilizando marcadores moleculares para inferir índices de similaridade genética ou estudos de filogenia dentro do grupo Citrus e gêneros afins (Machado et al., 2005).

2.6.2 Sistema de reprodução do Citros
As espécies do gênero Citrus reproduzem-se sexuadamente, por meio de autopolinização e polinização cruzada, e assexuadamente, de apomixia nucelar. As plantas de citros podem autopolinizar-se, em face da concomitância da deiscência das anteras e receptividade do estigma em suas flores hermafroditas. A polinização cruzada em citros é pela ação do vento e de insetos polinizadores, principalmente abelhas. O embrião sexual tem origem a partir da união de um dos dois gametas resultantes do núcleo sexual do pólen com a oosfera, pertencente ao óvulo maduro. Eventualmente, os embriões sexuais resultantes de polinização cruzada ou de autopolinização podem clivar-se, resultando em híbridos gêmeos monozigóticos (Machado et al., 2005).
Para fins de melhoramento genético, deve-se distinguir, inequivocamente, plântulas resultantes de união sexual de gametas, no interior das sementes poliembriônicas, daquelas resultantes de embriões nucelares. Isso vem sendo realizado por meio de métodos colorimétricos, espectroscópicos, morfológicos, cromatográfcos, isoenzimáticos e com base em polimorfismo de DNA.

2.6.2.1 Incompatibilidade e esterilidade
Nos citros, o processo sexual (ou pelo menos parte dele) não é essencial para a produção de frutos em todos os cultivares. A produção de frutos na ausência de estímulo de reprodução sexual é conhecida como partenocarpia. Cultivares de citros fortemente partenocárpicas podem formar grande número de frutos sem necessidade do processo sexual. Obviamente, tais frutos raramente produzem sementes. O pomelo Redblush é um bom exemplo de cultivar fortemente partenocárpica. Outras cultivares apresentam variação no grau de partenocarpia de muito forte a fraco (Machado et al., 2005).
A auto-incompatibilidade é a inabilidade de estabelecer frutos por autopolinização, embora o pólen e as células-ovo sejam funcionais em polinização cruzada. A incompatibilidade sexual em citros está também associada ao baixo pegamento de frutos em certos cultivares, sendo determinada gametofticamente. Em algumas variedades auto-incompatíveis e incompatíveis por polinização cruzada, o tubo polínico cresce muito mais lentamente nos estiletes do que nas compatíveis. Esse crescimento pode ser afetado por alguns inibidores produzidos nos ovários ou estiletes, que podem ser transpostos com a utilização de grãos de pólens inativados por aquecimento ou por aplicação de solução com componentes do estigma (Machado et al., 2005).

2.6.2.2 Ploidia
A estabilidade do cariótipo em Aurantioideae está aparentemente ligada com alta capacidade de hibridação interespecífica. Um extenso estudo citogenético foi realizado em 51 acessos com 20 espécies de citros, P. trifoliata e 7 híbridos interespecíficos. Todos os acessos mostraram 2n = 18 sem nenhum indício de alteração numérica (Machado et al., 2005).
A diploidia é regra geral nos Citrus e gêneros relacionados. Vários acessos euplóides, entretanto, têm sido relatados. A euploidia nos citros está representada por monoplóides, diplóides, triplóides, tetraplóides, pentaplóides e octoplóides. Há dois modos distintos de origem de poliplóides em Citrus: sexual e somático. As plantas poliplóides que surgem de embriões nucelares devem ser consideradas de origem somática. Tais plantas têm sido classificadas como autopoliplóides, mas o termo “poliplóides espontâneos” é preferido. Os poliplóides de origem somática podem surgir de processos naturais de mutações de gema e embriogênese nucelar. A origem de tais poliplóides pode ser a duplicação dos cromossomos nas células nucelares antes da embriogênese somática ou durante a megasporogênese. Outros fatores, tais como hibridação interespecífica, grau de ploidia e a natureza mono/poliembriônica da variedade em questão podem também contribuir para a freqüência dos poliplóides. Alotetraplóides têm sido desenvolvidos com fusão de protoplastos e utilizados como parental masculino visando à obtenção de triplóides (Machado et al., 2005).
As plantas triplóides, assim como as tetraplóides, ocorrem espontaneamente entre plântulas de citros, e também podem ser produzidas em certos cruzamentos. Normalmente, os triplóides provêm de plântulas de origem sexual, enquanto os tetraplóides surgem como formas apomíticas. Híbridos triplóides têm sido obtidos de cruzamentos convencionais 2x x 2x de cultivares monoembriônicos. É mais provável encontrar progênies triplóides em sementes pequenas e de mais difícil germinação. Tal processo natural e espontâneo de formação de triplóides deve ser a origem das limas ácidas triplóides Tahiti e Bearss, e tem sido utilizado como estratégia de melhoramento juntamente com as técnicas de resgate de embriões e citometria de fluxo. A obtenção de híbridos triplóides em citros é um importante objetivo do melhoramento, pois os frutos podem apresentar grande valor comercial por não produzirem sementes. Os triplóides podem ocorrer espontaneamente em cruzamentos diplóides, do cultivo de endosperma in vitro e de cruzamentos interplóides recíprocos entre plantas diplóides e tetraplóides (Machado et al., 2005).

2.6.2.3 Apomixia
Pode ser definida como o processo de reprodução assexual que ocorre no óvulo de angiosperma: os embriões são originados somente de células do tecido do óvulo, sem a fusão dos gametas, o que dá origem a clones com identidade genética completa com a planta-mãe. A apomixia distingue-se da embriogênese somática comum por ocorrer dentro de uma estrutura diferenciada e derivada de células dentro ou próximas do gametófito feminino. No entanto, o padrão de diferenciação do embrião apomítico é idêntico ao do sexual (Machado et al., 2005).
Nos citros, a apomixia nucelar parece ser controlada por um único gene. Assim como em outras espécies a apomixia confere algumas vantagens evolutivas, como a fixação da heterose, comum em híbridos e poliplóides, possibilitando a formação de descendentes vigorosos, além de possibilitar a uma espécie superar problemas de incompatibilidade pós-zigótica, e de ser um eficiente sistema de propagação vegetativa. Embriões apomíticos podem desenvolver indivíduos gêmeos e, muitas vezes, alterações de ploidia podem suceder originando indivíduos triplóides e poliplóides. Uma estreita relação entre graus de apomixia e condições ambientais (temperatura, fotoperíodo etc.) e presença de pólen compatível parece apontar para a hipótese de que a apomixia é um mecanismo de fixação de variabilidade genética (Machado et al., 2005).

2.6.2.4 Poliembrionia
A conseqüência direta do processo apomítico em citros é que muitas das espécies do grupo são poliembriônicas, isto é, suas sementes contêm mais de um embrião, podendo ser de origem apomítica (nucelar) ou sexual (zigótico), ou de ambas. No entanto, em trabalhos de obtenção de híbridos por polinização controlada, a poliembrionia é uma das grandes barreiras ao melhoramento genético de citros (Machado et al., 2005).

2.6.2.5 Heterozigosidade
É uma medida indireta do grau de origem híbrida que uma espécie pode ter. A alta heterozigosidade presente na maioria das formas de citros é devida aos fatores seguintes: mutação gênica freqüente, polinização cruzada e embrionia nucelar. A reprodução por embrionia nucelar preserva a heterozigose que se tenha originado, porventura, por hibridação e mutação. De modo geral, os Citrus são tidos como um gênero com alta heterozigosidade (Machado et al., 2005).

2.7. Estratégias de Melhoramento de Citros
Ao abordar o melhoramento de citros, é importante destacar que ele deve, necessariamente, incluir copa, porta-enxerto e suas interações. Muitas características são comuns às diversas espécies de citros, outras devem levar em consideração somente uma ou outra unidade que constitui a planta. Se, por um lado, a hibridação sexual é uma estratégia de acessar e potencializar a variabilidade genética do grupo, a hibridação somática tornou-se importante ferramenta para fixar fenótipos aditivos. Não sem importância devem, também, serem considerados os trabalhos de seleção massal de mutantes somáticos ou de híbridos, através dos quais tantas variedades já foram selecionadas para a citricultura (Machado et al., 2005).

2.7.1 Hibridação sexual
Embora os desafios na obtenção de progênies F1 no cruzamento dentro do gênero Citrus e entre gêneros próximos sejam consideráveis, existem várias fontes de resistência a fatores bióticos e abióticos que podem ser potencializadas na obtenção de indivíduos com características agronômicas e industriais desejáveis. Essa abordagem é particularmente importante quando a ela se agregam ferramentas da biotecnologia, auxiliando na seleção de indivíduos zigóticos, na obtenção de marcadores, no mapeamento genético, culminando com a seleção assistida por marcadores, uma etapa ainda em processo de incorporação aos programas de melhoramento de citros (Machado et al., 2005).

2.7.2 Métodos de hibridação
O método mais simples e econômico para obter variabilidade genética é aproveitar as hibridações naturais por polinização aberta. Apresenta, no entanto, as desvantagens de permitir autofecundação e perda da identidade do genitor masculino. Em citros, exemplos de híbridos obtidos por polinização natural são os tangores Temple e Murcott, híbridos de laranja doce com tangerinas. Sem dúvida, o método mais eficiente de obter híbridos é mediante hibridação artificial com polinização controlada. Além de permitir o controle da identidade de ambos os genitores, reduz significativamente os riscos de cruzamentos indesejáveis e de autofecundação (Machado et al., 2005).

2.7.2.1 Fatores ambientais que afetam a hibridação
Para proceder à polinização controlada, é necessário não apenas o conhecimento da biologia foral, mas também o entendimento dos fatores climáticos, edáficos e biológicos que afetam a hibridação. A temperatura é o fator mais crítico para o sucesso da hibridação e influencia diretamente a polinização, a fertilização e o desenvolvimento do fruto. A temperatura tem um efeito significativo na eficiência da polinização, tanto indiretamente na atividade no pomar (as abelhas são os principais polinizadores dos citros), ou indiretamente, afetando o crescimento do tubo polínico. Uma vez que os grãos de pólen tenham caído sobre o estigma sua germinação e taxa de crescimento no estilo são maiores em altas temperaturas (25 a 30°C) e reduzidos ou totalmente inibidos nas baixas (< 20°C). O crescimento do tubo polínico através do canal estilar pode durar de dois dias a quatro semanas, dependendo da cultivar e da temperatura (Machado et al., 2005).
2.7.3 Hibridação Somática
A hibridação somática permite combinar parentais com características complementares, sem perda significativa do vigor, resultando na expressão aditiva das características dominantes no híbrido. Possibilita, também, a utilização de clones estéreis nos esquemas de melhoramento e a transposição da incompatibilidade de cruzamento na obtenção de formas híbridas, previamente impossíveis entre espécies e gêneros. Conseqüentemente, novos genótipos potencialmente valiosos podem ampliar a base genética dos citros (Machado et al., 2005).
O primeiro exemplo de hibridação somática bem sucedida envolvendo Citrus foi um híbrido intergenérico alotetraplóide produzido pela fusão de células de calos embriogênicos de laranja Trovita (C. sinensis) com protoplastos de mesófilo foliar de P. trifoliata. A produção desse híbrido demonstrou que a fusão de protoplastos é uma forma viável de transpor as dificuldades da hibridação sexual, como a incompatibilidade gametofítica, que existe entre Citrus e alguns gêneros relacionados. O método mais utilizado para a fusão de protoplastos em citros é o químico, usando polietileno glicol (PEG) para induzir a adesão dos protoplastos e a fusão. A confirmação da hibridação somática é realizada em cada planta regenerada, com base na morfologia foliar (espessura e formato), número de cromossomos e análise de DNA (Machado et al., 2005).
2.7.4 Mutações Somáticas
As técnicas de melhoramento genético convencional podem incorporar genes para resistência a vários fatores bióticos e abióticos limitantes às plantas; entretanto, podem também, ao longo dos processos de cruzamento, segregação e seleção, levar à perda de características importantes. Em várias espécies lenhosas, a variabilidade genética pode ser potencializada, com geração de características distintas da planta-mãe, através de mutações em tecidos somáticos. Os citros, em geral, apresentam altas taxas de mutação somática, que podem ser transmitidas vegetativamente para a geração seguinte (Machado et al., 2005).
Em função da ocorrência das altas taxas de mutações somáticas, um dos principais meios de ampliação da variabilidade genética e de obtenção de novas variedades em citros, principalmente variedades copa, tem sido a seleção de plantas a partir da mutação espontânea de gemas (budsport), observada em condições de campo e com posterior propagação vegetativa e fixação da variedade. Infelizmente, a expressão de muitas mutações não é identificada visualmente e muitas mutações benéficas não devem ser detectadas, como, por exemplo, alterações na composição de açúcares e ácidos orgânicos do fruto (Machado et al., 2005).
Cabe salientar que, embora a mutação espontânea tenha importância indiscutível no processo de melhoramento dos citros, não é possível intervir para que haja um aumento da freqüência de mutações benéficas agronomicamente. Algumas técnicas de indução de mutação com agentes químicos e físicos têm sido testadas, entre elas o uso de colchicina ou radiação. Ainda não estão esclarecidos os mecanismos moleculares do surgimento de freqüentes mutações espontâneas em citros. Como candidatos naturais de agentes de mutações estão incluídos os elementos móveis (transposons), que ocorrem com alta freqüência no genoma dessas espécies (Machado et al., 2005).
2.8 Mapeamento genético
Os programas de melhoramento genético dos citros focam a obtenção de novos porta-enxertos e copas resistentes às doenças, pragas e mais adaptados a condições abióticas adversas. Como os programas de melhoramento de plantas anuais, o melhoramento de plantas perenes lenhosas também deve basear-se no conhecimento do controle genético da herança de características importantes e no uso e manutenção dos recursos genéticos disponíveis. Uma das formas mais eficientes de associar características fenotípicas com as genéticas é através de mapas de ligação, no qual essas características são ordenadas seqüencialmente, correspondendo, de modo aproximado, à posição dos genes nos cromossomos (Machado et al., 2005).
Assim como para outras espécies, o mapeamento genético de citros requer alguns requisitos, como: i) escolha dos parentais com fenótipo contrastante em relação à característica de interesse, por exemplo, resposta diferenciada em relação à resistência a alguma doença, ii) polinização controlada entre os parentais com produção de uma progênie com tamanho mínimo e representativo de eventos meióticos, e iii) obtenção de centenas de marcadores com segregação mendeliana clássica. Os marcadores moleculares, ao caracterizar um locus, devem ser polimórfcos; apresentar ampla cobertura do genoma da espécie em estudo; ser seletivamente neutros, não afetando o caráter em questão nem as características reprodutivas do indivíduo; ser co-dominantes para que todos os possíveis alelos dos loci marcadores possam ser identificados (Machado et al., 2005).
Os mapas genéticos têm importante papel em muitas áreas da genética: análise de QTLs, clonagem baseada em posição no mapa, melhoramento através da seleção assistida por marcadores (SAM) e, mais recentemente, na genômica comparativa. A seleção indireta, através de marcadores genéticos, tem sido sugerida para características de baixa herdabilidade, que requerem grandes populações para sua mensuração (Machado et al., 2005).
A estratégia de clonagem baseada em mapa já vem sendo perseguida para genes de resistência de citros. O primeiro patossistema de citros a ser contemplado com esse tipo de abordagem fina de mapeamento foi o gene Ctv, a partir de P. trifoliata, tendo sido construídos mapas de alta resolução para o locus Ctv (Machado et al., 2005).
2.9 Resistência a fatores bióticos
Tais fatores podem ser considerados os mais limitantes ao aumento e à manutenção de produtividade em várias áreas de produção de citros no mundo. São tanto mais limitantes quanto maior a extensão dos plantios monoespecíficos e monoclonais, e são normalmente agravados por outros fatores abióticos, como temperatura, estresse hídrico e nutricional. Entre as características associadas à severidade das pragas e doenças em citros estão a estreita base genética sobre a qual se apoia a citricultura, a alta plastidade genética do grupo que tem alta capacidade de adaptação a diferentes condições, inclusive a novas interações bióticas, e práticas de propagação, especialmente a enxertia de borbulhas e sementes com embriões nucelares (Machado et al., 2005).
Um exemplo clássico é a tristeza dos citros, que leva à morte da planta quando o porta-enxerto é a laranja Azeda. No entanto, quando o porta-enxerto é tolerante ou resistente, ou quando a planta é originada de semente, a tristeza, mesmo afetando o desenvolvimento da planta, não leva a sua morte biológica. Por outro lado, resistência de campo para algumas doenças não é raro, isto é, não existe resistência genética vertical clássica, mas uma redução significativa da doença em função de fatores associados à transmissão e /ou infestação de vetores (Machado et al., 2005).
Os estudos sobre caracterização de suscetibilidade a determinado fator biótico em espécies e variedades de citros têm-se concentrado na avaliação à nível de plantios experimentais e comerciais, mas, principalmente, avaliando-se os acessos em bancos de germoplasma. Evidentemente, muitas dessas condições podem não ser as melhores para expressão de determinada doença ou infestação de uma praga, uma vez que fatores locais de clima, solo e porta-enxertos podem afetar uma avaliação precisa. Estudos mais detalhados têm sido desenvolvidos sobre herança nos trabalhos de mapeamento genético (Machado et al., 2005).

2.10 Resistência a fatores abióticos
Em todo o mundo, as áreas de cultivo de citros são determinadas conforme as limitações climáticas e de solo predominantes em cada região. Entre as principais características estão a temperatura, a precipitação e o grau de salinidade do solo. Entretanto, programas de melhoramento em citros que visem conferir às plantas a capacidade de tolerar tais restrições enfrentam problemas de limitação botânica e, também, de natureza genética: trata-se de caracteres de herança quantitativa, já que a maioria das respostas a fatores ambientais (abióticos) está associada a vários genes atuando simultaneamente (Machado et al., 2005).
Em programas de melhoramento de citros, o fator abiótico mais estudado no mundo é, sem dúvida, a baixa temperatura. Tal fenômeno é resultante não somente das poucas alternativas que a citricultura apresenta para a resistência às geadas, ao contrário dos demais problemas como a seca e a salinidade, que podem ser atenuados com o uso de porta-enxertos apropriados, mas também em vista da histórica influência que as geadas ainda exercem na citricultura dos EUA, principalmente na Flórida (Machado et al., 2005).

2.11 Transgênicos
A obtenção de plantas de citros geneticamente modificadas ou transgênicas oferece vantagens sobre os métodos convencionais de melhoramento, tais como possibilitar a introdução de material genético em situações em que os organismos são incompatíveis (espécies, gêneros, famílias e até mesmo reinos diferentes); reduzir o tempo de obtenção de variedade melhorada e restringir a adição de genes indesejáveis em programas de melhoramento eliminando os efeitos da heterozigosidade dos cruzamentos sexuais, entre outros (Machado et al., 2005).
Embora a transformação genética seja uma técnica sabidamente útil na pesquisa com citros, a primeira laranja doce transgênica só foi obtida no final da década de oitenta. Já as primeiras plantas transgênicas de citros que expressem gene de interesse agrícola, o gene da capa protéica do vírus da tristeza dos citros (CTV), e a primeira planta originada de tecido maduro de citros (laranja Pineapple) foram obtidas no final da década de noventa. A transformação genética vegetal nada mais é do que a obtenção de plantas que expressem genes originados de outro organismo. Com tal ferramenta, podem-se incorporar em citros genes que codificam para as mais diversas características. Para que seja possível a obtenção de plantas transgênicas, várias técnicas de transformação e regeneração de tecidos embriogênicos até plantas adultas têm sido integradas, tendo sido já transformadas laranja doce, lima ácida Galego, laranja Azeda, pomelo, citrange, tangerina e P.trifoliata (Machado et al., 2005).
Cabe salientar que várias dessas plantas foram modificadas através da introdução de material genético de interesse agronômico. As técnicas de transferência do DNA para o hospedeiro (citros) abrangem diversas formas. Embora métodos como a eletroporação ou fusão de protoplastos sejam alternativas no processo de transformação, o bombardeamento de partículas e, principalmente, o co-cultivo com A. tumefaciens são os métodos mais amplamente considerados nos citros. Além de considerar que as técnicas de cultura de tecidos adquirem papel relevante no processo de transformação de citros, a escolha e o sucesso do método a empregar também dependerá de aspectos como o vetor, o hospedeiro, a eficiência a ser obtida, a disponibilidade de material e a capacidade de regeneração (Machado et al., 2005).
A transformação de plantas com o uso de A. tumefaciens – é uma bactéria gram-negativa, de solo, que causa galhas (tumores) no caule de dicotiledôneas - apresenta uma série de vantagens sobre os demais métodos, tais como a fácil manipulação, a integração de poucas cópias do fragmento de DNA a ser transferido para a planta (o “T-DNA”) com extremidades determinadas e baixo rearranjo no genoma, a maior chance de integração em região do cromossomo de transcrição ativa e a alta qualidade e fertilidade das plantas transgênicas obtidas. Avaliações de populações de citros originadas de transformação genética (cerca de 5 anos após o evento) têm demonstrado a estabilidade de integração e expressão dos genes incorporados ao genoma, o que acentua a utilidade do método para esse tipo de planta (Machado et al., 2005).

2.12 Genoma
O conjunto de genes de um organismo constitui seu genoma. Até recentemente, o acesso às informações do genoma dos organismos era extremamente trabalhoso e uma tarefa para vários anos e inúmeras pessoas. No entanto, com a expansão dos métodos de seqüenciamento automático do DNA em larga escala e com o desenvolvimento da bioinformática, o seqüenciamento de genomas passou a ser tarefa de mais fácil execução, permitindo o acúmulo de grande volume de informações. Se essas informações nem sempre são rapidamente transformadas em soluções, isso se deve à complexidade dos organismos e dos problemas que são abordados. O certo é que cada vez mais a informação é a moeda para o futuro e para abordagens e soluções seguras de velhos e novos problemas da citricultura, as informações sobre o genoma dos citros desempenharão papel fundamental (Machado et al., 2005).

3. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O melhoramento genético de citros ainda permanecerá nos campos de desafio da genética, mesmo que grande volume de informações seja apresentado a respeito desse gênero. Por ser uma planta com alta capacidade adaptativa em diferentes condições edafoclimáticas e por ser uma planta cujo produto está inserido na cadeia de produção – suco congelado concentrado – faz com que as demandas sejam sempre de solucionar problemas impostos pelo próprio tamanho da citricultura.
O próprio fato da cadeia produtiva da citricultura em todo o mundo ser uma das mais dinâmicas e rentáveis atividades do agronegócio explica os altos desafios enfrentados em termos de aumento e manutenção da produtividade. Uma vez que, é crescente o número de pragas e doenças que afetam os citros nas condições brasileiras, levando a morte milhões de plantas.
Assim, o conhecimento sobre genética e genômica dos citros solucionará os desafios atuais da citricultura, permitindo ganhos e manutenção de produtividade com risco ambiental mínimo. O que, nos últimos anos, está sendo apontado no setor citrícola, que o aumento de competitividade, como conseqüência da redução de custo e aumento da produtividade, é o caminho para a manutenção das posições alcançadas pelo Brasil nos últimos anos.

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