O maracujazeiro é uma planta tropical originária da América Tropical, com ampla variabilidade genética. Segundo Vanderplank (1996), a família Passifloraceae é formada por 18 gêneros e 630 espécies, sendo o gênero Passiflora o mais importante economicamente, composto de 24 subgêneros e 465 espécies. Lopes (1994) cita que no Brasil são encontrados os gêneros Dilkea e Passiflora e que aproximadamente 200 espécies deste último gênero são autóctones, marcadamente do centro-oeste do país. Sua potencialidade econômica esta associada ao rápido retorno de capital, à preferência pelo mercado interno e externo, devido ao aroma agradável, teores de açúcares, vitaminas A e C, além da sua composição mineral, que definem a qualidade do suco (Falconner et al., 1998).
Quanto ao hábito de crescimento, o maracujazeiro é uma planta trepadeira, semilenhosa, de rápido crescimento e frutificação precoce, podendo atingir 5 a 10 m de comprimento (Ruggiero et al., 1996). O sistema radicular pode ser pivotante ou axial, sendo que a maior concentração está na profundidade entre 0 e 45 cm do solo (Manica et al., 1997). As folhas do maracujá-azedo são simples, alternadas, com formas variadas, apresentando brácteas foliáceas bem desenvolvidas na base e as gavinhas, que são responsáveis pela fixação da planta em suportes (Manica et al., 1997). É uma planta perene, mas em pomares comerciais, apresenta duração entre um a seis anos de vida (Kudo, 2004).
O maracujá é uma planta de clima tropical com ampla distribuição geográfica. A cultura do maracujá está em franca expansão tanto para a produção de frutas para consumo "in natura" como para a produção de suco. O Brasil é o primeiro produtor mundial de maracujá e sua importância cresce a cada ano. Em 1994, a área plantada referente a essa cultura já era 33% maior em 1988. Segundo os mais recentes dados disponíveis, o plantio de maracujazeiro no Brasil estende-se por 35.856 hectares, com uma produção de 479.813 toneladas. A região Nordeste se destaca como a maior área plantada (19.553 hectares), com uma produção de 244.343 toneladas (Sidra, 2005).
A ocorrência de doenças constitui-se em um dos principais problemas da cultura do maracujazeiro. São comuns as doenças no sistema radicular e na parte área da planta. Tais doenças promovem sua morte precoce, desfolhamento, retardamento na maturação do fruto, ocorrência de frutos com baixo rendimento de polpa, e conseqüentemente, queda na qualidade e produtividade, causando uma série de prejuízos de ordem financeira e social. Segundo Oliveira & Ferreira (1991) a alternativa fornecida pelo controle curativo das doenças é onerosa e muitas vezes inviabiliza o uso dos tratos culturais.
O maracujazeiro pode ser atacado por diversos fungos, vírus e bactérias. Causando algumas doenças, das quais podemos destacar o tombamento, mela ou "damping off", Antracnose, Verrugose ou Cladosporiose, Bacteriose, Septoriose, Endurecimento do fruto, entre outros.
O presente trabalho tem como objetivo identificar e descrever as doenças incidentes no maracujazeiro, destacando também os sintomas, etiologia e controle das doenças.
2 DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS
2.1 RIZOCTONIOSE, MELA OU “DAMPING-OFF” (Rhizoctonia sp.)
Quando em viveiro, as plântulas apresentando até 3-4 folhas definitivas estão sujeitas ao tombamento, rizoctoniose ou mela (damping-off), causados por fungos do gênero Rhizoctonia sp., Pythium aphanidermatum, P. ultimum, Phytophthora parasitica, Fusarium sp. e outros que se desenvolvem na região do colo e logo acima do mesmo, matando-as ou causando ferimentos que interrompem a circulação normal da seiva, prejudicando o seu desenvolvimento. Nesta revisão será abordado apenas o fungo do gênero Rhizoctonia sp.
O agente causal é o fungo Rhizoctonia sp. Carente de esporos produz esclerócios escuros, variáveis em forma, freqüentemente pequenos, de textura uniforme. O micélio é castanho claro a escuro, cilíndrico, com células longas ou monilióides, multinucleado, com núcleos próximos à extremidade da hifa jovem. A hifa principal é geralmente mais larga (7 um).
Em plântulas, na região do hipocótilo, aparecem lesões em forma de cancros deprimidos. Nas plantas adultas, os sintomas iniciam por uma clorose e posterior necrose das folhas basais. Finalmente, se dá um rápido murchamento ou declínio das ramas, ocasionando em muitos casos a morte da planta. No sistema radicular pode-se observar total ausência de raízes secundárias e radicelas, em seu lugar se encontra um engrossamento das zonas afetadas. Em fase mais avançada da doença, pode ocorrer a podridão do colo.
As condições favoráveis a doença são alta umidade do solo e elevada densidade de plantas, aeração deficiente e plantio profundo. O patógeno sobrevive de uma safra a outra em restos culturais, em plantas hospedeiras ou no solo como saprófita ou através da formação de estruturas de resistências, os esclerócios. A sua disseminação ocorre pelo vento, respingos de chuva, solo e frutos contaminados.
2.2 ANTRACNOSE (Colletotrichum gloeosporioides)
A antracnose é comumente encontrada nas regiões produtoras de maracujá do Brasil. Ocorre, principalmente, em frutos desenvolvidos e se constitui na mais importante doença pós-colheita da cultura, reduzindo o período de conservação dos frutos. Assume maior importância quando as condições climáticas são favoráveis, pois seu controle torna-se difícil. Sua ocorrência, associada à da mancha bacteriana, pode agravar ainda mais o problema (Fischer et al., 2005).
O agente da antracnose é o fungo Glomerella cingulata (Stoneman) Spaulding et Schrenk, cuja fase anamórfica corresponde a Colletotrichum gloeosporioides (Fischer et al., 2005). O gênero Colletotrichum abrange os fungos imperfeitos pertencentes à ordem Melanconiales da classe Coelomycetes, os quais apresentam uma associação teleomófica com estirpes homotálicas ou heterotálicas de ascomicetos do gênero Glomerella (Skipp et al., 1995). As espécies de Colletotrichum apresentam uma ampla distribuição geográfica, particularmente em ambientes quentes e úmidos dos trópicos (Jeffries et al., 1990; Waller, 1992) e são extremamente diversas, incluindo saprófitas e fitopatógenos. Os patógenos ocorrem em diversas espécies de hospedeiros, desde culturas agrícolas e plantas medicinais, aos arbustos e árvores silvestres, causando podridões de colmos, caules e frutos, seca de ponteiros, manchas foliares, infecções latentes e antracnoses. O último termo descreve doenças caracterizadas por lesões necróticas profundas e delimitadas nos tecidos (Ainsworth, 1971).
Os prejuízos causados pelo gênero Colletotrichum, em especial em países tropicais, resultam tanto na redução direta da qualidade e/ou quantidade dos produtos, como no aumento dos custos de produção e de pós-colheita onde as infecções latentes não foram detectadas durante o cultivo (Skipp et al., 1995). Dentre as espécies deste gênero, C. gloeosporioides é considerada a mais disseminada, heterogênea e importante, principalmente nos trópicos. Seus conídios são hialinos e unicelulares, produzidos no interior de acérvulos subepidérmicos dispostos em círculos (Fischer et al., 2005). Geralmente, são formados em conjuntos de coloração salmão, retos e cilíndricos, com ápices obtusos e bases às vezes truncadas, medindo 12-17 µm x 3,5-6 µm. Os apressórios formados por esta espécie são clavados, ovóides, obovados ou lobados, de coloração castanha e medindo 6-20 µm x 4-12 µm. Forma colônias variáveis de coloração branco-gelo a cinza escuro e micélios aéreos, geralmente uniformes, aveludados ou repletos de conidiomato (Sutton, 1992).
Todos os órgãos aéreos da planta, como folhas, botões florais, gavinhas, ramos e frutos podem ser atacados. Nas folhas são produzidas manchas inicialmente pequenas, de 2 – 3 mm, de aspecto oleoso, adquirindo posteriormente cor pardo-escura, de formato irregular e diâmetro superior a 1cm. Na parte central das manchas, os tecidos tornam-se acinzentados, podendo ocorrer fendilhamento. Sob condições ambientais favoráveis (temperatura e umidade elevadas), surgem várias lesões no limbo foliar, provocando coalescência e ocupando grandes áreas, causando grande queda de folhas (Goes, 1998).
Nos ramos e gavinhas afetados são produzidas manchas pardo-escuras de 4 – 6 mm que, posteriormente, se transformam em cancros, expondo os tecidos lesionados. Dependendo da intensidade das lesões, pode ocorrer morte dos ponteiros e secamento parcial da planta (Goes, 1998).
Inicialmente, nos frutos, os sintomas são caracterizados pela presença de lesões marrons com halo esverdeado, às vezes na forma de pequenas pontuações verdes. Sob condições de armazenamento, as lesões adquirem coloração marrom, aumentam de tamanho, podendo atingir até 3 cm de diâmetro. Com o tempo, as lesões coalescem, tomando toda a superfície do fruto. Sobre as lesões, em condições de alta umidade, podem surgir frutificações de cor rosa e/ou pontuações escuras dispostas na forma de anéis concêntricos. A doença é mais severa nos frutos desenvolvidos durante o período chuvoso (Junqueira et al., 2003).
O agente causal sobrevive em folhas infectadas caídas ou em outras plantas hospedeiras vizinhas dos pomares. Como os propágulos desse fungo são disseminados por respingos de água, a ação de C. gloeosporioides é favorecida por alta umidade, principalmente chuvas abundantes. A temperatura próxima de 27ºC favorece a produção dos esporos. Chuvas menos intensas favorecem o progresso da doença numa mesma planta já infectada, enquanto que chuvas acompanhadas de ventos tendem a transportar o fungo para outras plantas. Em períodos de temperaturas mais baixas, a importância da doença diminui, sendo pequena a sua incidência nos meses de inverno, mesmo que ocorram chuvas (Ruggiero et al., 1996).
Os danos causados por este patógeno são mais expressivos em plantios adultos, geralmente após o primeiro pico de safra, chegando a provocar secas de galhos e morte de plantas. O fungo infecta tecidos novos e brotações, podendo permanecer em estado latente ou quiescente, sem mostrar sintomas até que as condições climáticas se tornem favoráveis e/ou a planta sofra algum tipo de estresse, quer seja nutricional, hídrico ou por excesso de produção. Quando isso acontece, geralmente as plantas começam a secar (Junqueira et al., 2005).
O controle de doenças no maracujazeiro, assim como nas fruteiras em geral, deve ser iniciado no campo. Frutos com altas cargas microbianas, no momento da colheita, freqüentemente desenvolvem sintomas de doenças, por melhores que sejam os métodos de pós-colheita empregados para seu controle (Sigrist, 2003). Como medidas culturais de controle da antracnose que devem ser realizadas em campo, recomendam-se a realização de podas de limpeza e a remoção de restos culturais como folhas e frutos, uso de mudas sadias, produzidas em locais onde não ocorra a doença, manejo da irrigação e adubação equilibrada. Na fase pós-colheita, o manuseio adequado dos frutos evita os ferimentos, o que reduz a incidência do patógeno (Viana & Costa, 2003; Junqueira et al., 2003; Fischer et al., 2005).
Até o momento, não há registros de variedades ou cultivares de maracujá com algum tipo de resistência à antracnose (Agrofit, 2008). Entretanto, estudos realizados no Distrito Federal mostraram que a cultivar Roxo-australiano foi resistente à antracnose na pós-colheita em comparação com as cultivares Maguari, Marília e Vermelho (Junqueira, 2003).
Estudos recentes têm demonstrado que isolados de Trichoderma koningii Oudem. apresentam potencial antagônico a C. gloeosporioides em frutos e plantas de maracujá, indicando a possibilidade de seu uso no controle da doença em campo (Rocha & Oliveira, 1998; Fischer, 2005).
Para a utilização no controle químico são citados os fungicidas do grupo dos benzimidazóis, cúpricos, ditiocarbamatos, chlorotalonil e tebuconazole (Fischer, 2005). Durante a fase de frutificação, recomenda-se fazer de 3-4 pulverizações preventivas com fungicidas protetores, aplicados em intervalos de 7-14 dias durante chuvas intensas e prolongadas, e de 15-30 dias sob chuvas regulares, podendo-se dispensar as pulverizações no período de estiagem (Agrofit, 2010).
2.3 SEPTORIOSE (Septoria passiflorae Syd.)
A doença causada por esse patógeno ocorre em várias regiões produtoras, porém somente esporadicamente chega a causar danos significativos, principalmente em viveiros e lavouras onde o controle químico para prevenção de epidemias de doenças fúngicas é deficiente (Fischer et al., 2005).
O fungo Septoria passiflorae Syd, segundo a classificação de Sutton (1980), pertence à divisão Eumycota, subdivisão Deuteromycotina, classe Blastodeuteromycetes, subclasse Holoblastomycetidade, ordem Blastales, subordem Blastopycnidiineae. Essa classificação foi feita baseando-se no tipo de conidiogênese e conidioma. Atualmente, entretanto, a classificação dos fungos mitospóricos é feita segundo a sua fase perfeita ou teleomorfo e, neste caso, é o fungo Mycosphaerella sp. Este fungo pertence ao filo Ascomycota, classe Ascomycetes, subclasse Dothydeomycetidae, ordem Mycosphaerellales, família Mycosphaerellaceae (Kirk et al., 2001).
A fase anamórfica do fungo apresenta micélio imerso, ramificado, septado e coloração marrom. Seu picnídio é escuro, imerso e globoso, medindo entre 70 e 100 µm de diâmetro e, segundo Sydow (1939), pode ser aberto no vértice ou simplesmente rompido. Não apresentam conidióforos e a célula conidiogênica é do tipo holoblástico. Os conídios são numerosos, hialinos, multisseptados, filiformes de ambos os lados ou apenas levemente obtusos e arredondados, além de apresentarem constrição nos septos (Sutton, 1980).
Este patógeno foi relatado pela primeira vez no Peru, na província de Quito, em plantas de Passiflora malissima, por Sydow em 1939. Atualmente, pode ser encontrada na África, Oceania, oeste da Índia, América Central e América do Sul (Punithalingham, 1980), e é citada como uma das principais doenças do maracujazeiro na Austrália (Inch, 1978). No Brasil já foi causa de sérios danos, mas hoje, sua ocorrência tem sido de menor freqüência se comparada a outras doenças, principalmente à antracnose. Entretanto, em algumas regiões, relatos de grandes prejuízos causados pelo fungo têm sido feitos, tanto em mudas de viveiros como em plantas adultas (Goes, 1998). Yamashiro et al. (1973) e Liberato et al. (1995) observaram desfolha quase total e morte de mudas em viveiros. Na região dos cerrados é considerada uma importante doença em pomares de maracujá azedo (Nascimento et al., 2000).
Os sintomas da doença foram descritos originalmente por Sydow, em 1939. De acordo com seu trabalho, os sintomas se manifestam na forma de manchas distintas nas folhas das plantas, amplamente esparsas, bem regulares em órbitas circulares ou levemente angulares com 1- 4mm de diâmetro, limitadas por uma linha mais escura. Os picnídios são epifilos e subepidermais, apresentando-se nas lesões em pequenas quantidades.
Com o desenvolvimento da doença, as lesões nas folhas adquirem um halo com contorno amarelado (Dias, 1990). Apenas uma única lesão por folha é capaz de ocasionar sua queda. Nas plantas afetadas, mesmo as folhas sem sintomas aparentes e de diferentes idades podem cair precocemente, o que pode resultar na seca de ramos e, algumas vezes, na morte da planta (Goes, 1998). A desfolha intensa pode também levar à queda dos frutos ainda verdes ou à infecção destes pelo fungo, que pode ocorrer em qualquer estádio de desenvolvimento. São produzidos nos frutos infectados lesões pardo-claras, com halo esverdeado, medindo até 3 mm de diâmetro, as quais podem coalescer e cobrir áreas extensas do fruto, levando ao desenvolvimento ou amadurecimento irregular (Inch, 1978). Além disso, as lesões de septoriose podem favorecer o desenvolvimento da antracnose e da podridão-de-botryodiplodia (Nascimento et al., 2000).
A incidência do fungo nas flores leva ao secamento destas, causando abortamento. Na haste, as lesões são pequenas, irregulares, circulares ou alongadas com áreas encharcadas. Quando hastes de plantas jovens são afetadas, podem ficar rodeadas por um tecido necrosado como resultado da morte dos tecidos (Punithalingam, 1980).
As condições favoráveis de desenvolvimento da doença são a alta umidade e as altas temperaturas (Junqueira et al., 1999) e, por esta razão, é mais comum no final da estação chuvosa (Rizzi et al., 1998). A gama de hospedeiros abrange várias espécies do gênero Passiflora.
Em trabalho desenvolvido por Pinto (2002) em casa de vegetação foi relatado que o ritmo de crescimento do fungo é rápido, aliado à sua grande facilidade de disseminação. O período de maior porcentagem de desfolha ocorreu entre o 7º e 14º dia após a inoculação. No entanto, ainda são quase inexistentes os dados disponíveis sobre a epidemiologia da doença, havendo necessidade de estudos mais aprofundados relacionados aos aspectos epidemiológicos da septoriose.
Com relação ao controle, é relatado que pulverizações preventivas nas plantações apresentam eficiência no controle da septoriose (Yamashiro, 1987). São José (1993) relata que o controle pode ser feito através de duas a três aplicações de fungicidas à base de tiofanato metílico misturado com clorotalonil ou tiabendazole, de forma similar ao controle preconizado para antracnose e verrugose. Punithalingam (1980) reportou o fungo como sendo resistente ao benomyl. Inch (1978) relata o uso de Mancozeb (1,5 g/l) nos períodos sem sol para o controle do fungo. Dentre os fungicidas protetores, são utilizados os cúpricos, que são aplicados preventivamente (Goes, 1998).
Também são recomendadas algumas práticas culturais para o controle da septoriose: plantar em fileiras e fazer podas de limpeza, visando o arejamento, a penetração da luz solar e a eliminação de focos da doença; instalar viveiros de mudas distantes de lavouras adultas e contaminadas (Goes, 1998); evitar alta densidade de folhagem para facilitar a penetração de fungicidas e para evitar um ambiente com alta umidade, o que facilita a esporulação e a colonização das folhas pelo patógeno (Inch, 1978).
O uso de genótipos resistentes ainda não é possível devido à falta de fontes conhecidas de resistência ao fungo S. passiflorae. Mas, dada a grande variabilidade genética existente entre genótipos de maracujazeiro, a obtenção de cultivares resistentes ou tolerantes constitui um campo de pesquisas muito promissor.
2.4 CLADOSPORIOSE OU VERRUGOSE (Cladosporium herbarum Link.)
Doença que ocorre em todas as zonas produtoras do Brasil. Tem provocado danos significativos quando não controlada, pois afeta o desenvolvimento dos tecidos jovens, reduzindo a produção (Fischer et al., 2005).
O fungo Cladosporium herbarum Link, segundo a antiga classificação dos fungos mitospóricos, pertence à subdivisão Deuteromycetes, ordem Moniliales, família Dematiaceae. Atualmente, a classificação dos fungos anamórficos é feita através da sua fase perfeita ou teleomorfo, que é Mycosphaerella tassiana Johans, e que, segundo Kirk et al. (2001), é pertencente ao filo Ascomycota, classe Ascomycetes, subclasse Dothydeomycetidade, ordem Mycosphaerellales, família Mycosphaerellaceae.
A espécie C. herbarum é a espécie tipo do gênero Cladosporium. Ela apresenta grande abundância de esporos assexuais, chamados conídios. Os conídios são produzidos em conidióforos grandes e escuros que podem se ramificar no ápice. Os conídios estão dispostos nos conidióforos em grupos ramificados, tendo os conídios mais jovens seu desenvolvimento a partir do ápice ou das laterais dos conídios mais maduros, formando cadeias acropetais simples ou ramificadas. O fungo apresenta conidiogênese blástica.
O fungo C. herbarum é o agente causal da verrugose ou cladosporiose, uma doença de múltiplas manifestações, ocorrendo em folhas, ramos, gavinhas e botões florais, sendo também conhecida como cancro dos ramos novos e perfurações foliares. É uma das principais doenças do maracujazeiro, manifestando-se, principalmente, em tecidos em fase de crescimento, o que prejudica o desenvolvimento da planta e reduz a produção. Ela ocorre comumente nas diferentes regiões produtoras do Brasil e também em diversos países.
Nas folhas, os sintomas se apresentam na forma de pequenas manchas circulares (0,5 mm de diâmetro) inicialmente translúcidas, tornando-se necróticas posteriormente (Figura 1–A). Em condições de alta umidade, podem ser vistos sinais pulverulentos cinza-esverdeados. Pode haver deformação ou encarquilhamento quando as lesões ocorrem próximas ou sobre as nervuras. Em alguns casos, o rompimento no centro da lesão causa perfuração da folha (Pio-Ribeiro & Mariano, 1997).
Em ramos, gavinhas e ponteiros afetados são formadas, inicialmente, lesões semelhantes às das folhas, mas em maior diâmetro ( 3 a 5 mm), alongadas e deprimidas na forma de cancro e de coloração parda (Goes, 1998), onde surgem os sinais. Pode haver formação de calo cicatricial. Os ramos tornam-se fracos e quebradiços à ação do vento (Pio-Ribeiro & Mariano, 1997).
Nos botões florais afetados são observadas lesões alongadas de cerca de 5 mm de comprimento e de coloração parda. A ocorrência de poucas lesões por botão floral não ocasionam a queda deste e, conseqüentemente, não afetam a frutificação. No entanto, quando ocorrem em elevado número ou quando as lesões ocorrem no pedúnculo, há queda dos botões florais.
Os sintomas nos frutos ocorrem na forma de manchas circulares translúcidas de cerca de 5 mm de diâmetro (Figura 1-B). Posteriormente, recobrem-se de tecido áspero de cor parda e com vários milímetros de altura (Goes, 1998) devido ao desenvolvimento do tecido corticoso e saliente sobre as lesões inicialmente planas, dando ao fruto um aspecto verrugoso (Pio-Ribeiro & Mariano, 1997). Em um mesmo fruto podem ocorrer várias lesões, o que acaba causando sua deformação, prejudicando sensivelmente seu crescimento e reduzindo seu valor comercial, embora, internamente, a semente e a qualidade do fruto não sejam afetadas. Além disso, quando em elevada incidência, a doença pode atrasar o início do florescimento e a produção da planta (Goes, 1998).
Figura 1. Sintomas de cladosporiose ou verrugose. A. Em folhas. B. Em frutos.
A cladosporiose é uma doença que ocorre preferencialmente em tecidos jovens da planta que, sob condições de alta umidade e temperaturas amenas, pode ocorrer em qualquer órgão da parte aérea. Em estações ou regiões de clima quente, é mais freqüente nas partes externas dos órgãos florais, especialmente nas brácteas e no cálice (Goes, 1998). Segundo Junqueira et al. (1999), nas áreas de plantios próximas a Brasília, a doença começa a aparecer com as primeiras chuvas dos meses de outubro e novembro, e ataca principalmente ramos e folhas novas, mas torna-se muito severa de janeiro a abril. As floradas que ocorrem neste período são as mais afetadas, pois, além do baixo vingamento, dão origem a frutos totalmente afetados pela verrugose. No período de agosto a dezembro, a cladosporiose desaparece dos frutos. No período de janeiro, ela aparece em baixa incidência nos frutos colhidos e atinge a máxima incidência nos frutos colhidos em março e abril.
A disseminação da cladosporiose se dá, além de outras formas, por meio de mudas infectadas. Desta forma, para evitar a introdução do patógeno em áreas indenes, deve-se fazer o plantio de sementes e mudas sadias (Pio-Ribeiro & Mariano, 1997). Além dessa, o controle da doença é feito baseando-se na adoção de várias outras medidas, desde as fases iniciais de implantação até a fase de colheita, semelhantes àquelas adotadas para o controle da antracnose, tais como: instalar viveiros de mudas distantes de lavouras adultas e contaminadas; realizar podas de limpeza para eliminação de focos da doença, seguida de aplicação de fungicida de efeito protetor, como aqueles à base de cobre ou os carbamatos; evitar armazenamento prolongado dos frutos; controlar adequadamente as pragas (Goes, 1998).
Segundo o mesmo autor, quando detectada a presença da doença, o controle pode ser feito por meio do uso de fungicidas de efeito curativo, como os benzimidazóis, tais como o benomyl, tiofanato metílico e carbendazim. Formulações mistas de fungicidas de ação protetora e curativa também têm propiciado bom controle da doença.
3 DOENÇAS CAUSADAS POR BACTÉRIAS
3.1 BACTERIOSE (Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae)
A mancha oleosa foi descrita pela primeira vez por Pereira (1969), no estado de São Paulo, região de Araraquara, que classificou a bactéria como uma nova espécie, propondo a designação de Xanthomonas passiflorae. Mais tarde, Dye et al. (1980) reclassificaram a bactéria, denominando-a de X. campestris pv. passiflorae. Gonçalves & Rosato (2000), por meio de técnicas de hibridação DNA-DNA, propuseram sua reclassificação como X. axonopodis pv. passiflorae.
Afirma-se que Xanthomonas seja um dos maiores gêneros de bactérias a possuir associação com plantas. Espécies desse gênero são responsáveis pela infecção de pelo menos 124 monocotiledôneas e de 268 dicotiledôneas, enquanto outros membros são saprófitas e epífitas (Matta, 2005).
A bactéria X. axonopodis pv. passiflorae é baciliforme, gram-negativa, aeróbia restrita e móvel por um único flagelo polar. Não apresenta formação de esporos, mede 0,5 x 1,5 mm e produz pigmento amarelo xanthomonadina. Forma colônias características com nuances amarelo brilhantes, circulares, convexas, salientes, elevadas, translúcidas, bordas regulares e viscosas. Apresentam crescimento ótimo a 27 °C (Pereira, 1969; Pio-Ribeiro & Mariano, 1997).
Por meio de marcadores moleculares RAPD, Nakatani (2001) identificou grande variabilidade genética entre isolados da bactéria. Foram realizados testes de patogenicidade em população de maracujá azedo, empregando-se os cinco isolados geneticamente mais divergentes entre si, encontrando variabilidade também em patogenicidade. Estudo semelhante foi realizado por Gonçalves & Rosato (2000), que mostrou a existência de alto grau de polimorfismo entre isolados de X. axonopodis pv. passiflorae, encontrando níveis de similaridade variando de 35% a 85%.
Diversos sintomas são observados nas plantas afetadas. As folhas apresentam pequenas lesões encharcadas, com aspecto oleoso, translúcido e, freqüentemente, localizadas próximas às nervuras (Figura 2). Vistas contra a luz, as lesões apresentam halos cloróticos, podendo exibir gotículas de exsudado bacteriano. Em seguida tornam-se mais deprimidas, na face abaxial, ocasionando seca e desintegração da área do limbo foliar (Pereira, 1968; Teixeira, 1994; Pio-Ribeiro & Mariano, 1997; Dias, 2000). Verifica-se, também, que o sintoma se inicia pelos bordos foliares e caminha pelas nervuras, que adquirem uma coloração avermelhada, atingindo o pecíolo (Dias, 2000).
Nos frutos, as manchas são grandes, inicialmente esverdeadas e oleosas, depois pardas, em geral circulares e bem delimitadas. Apesar de superficiais, essas manchas, em condições favoráveis, ajudam o patógeno a penetrar na polpa, fermentando-a e também podendo alcançar as sementes, inviabilizando a comercialização (Viana et al., 2003).
A doença pode causar imensa desfolha, que reduz drasticamente ou mesmo impede a formação de frutos (Dias & Takatsu, 1987). Podem ocorrer sintomas localizados e sistêmicos, tanto em mudas inoculadas, como em plantas adultas no campo. A infecção pode avançar através dos feixes vasculares dos pecíolos e ramos, provocando caneluras longitudinais e seca desses órgãos a partir de suas extremidades, o que reduz drasticamente a frutificação e pode causar a morte da planta. Nesses feixes vasculares, por meio de corte transversal, ocorre típica exsudação bacteriana (Dias, 2000; Pereira, 1969).
Figura 2. Sintoma de bacteriose em folha de maracujá.
A bactéria X. axonopodis pv. passiflorae sobrevive principalmente em restos de cultura, sendo que o período de sobrevivência pode ser reduzido com o seu enterrio. A disseminação ocorre por meio de mudas e sementes contaminadas e por meio de escorrimento e respingos de água da chuva ou irrigação, associados ao vento (Liberato & Costa, 2001). A disseminação também pode ser realizada por meio de ferramentas, utensílios e máquinas contaminadas (Melletti & Maia, 1999). A bactéria penetra através de estômatos, hidatódios ou ferimentos, colonizando os espaços intercelulares do tecido foliar, como também dos tecidos vasculares.
Dentre as principais medidas de controle destacam-se o uso de mudas e sementes sadias, poda de limpeza, uso de quebra ventos, aplicação de bactericidas (Teixeira, 1994; Torres & Pontes, 1994) e uso de plantas resistentes ou tolerantes à bacteriose. Aplicações quinzenais com oxicloreto de cobre a 30% e a 50% e oxicloreto de cobre + Maneb + Zineb proporcionam um bom controle (Torres & Pontes, 1994). Segundo Vianna et al, 2003, também é observado que a associação de um fungicida cúprico com um bactericida, como sulfato de cobre (30%) + oxitetraciclina (50%), resultou em bom controle da doença. O mesmo autor recomenda que no manejo da doença, por meio de poda de limpeza, seja seguido pela aplicação de uma associação de bactericidas (formulação comercial de oxitetraciclina + estreptomicina, na dosagem de 1,8 kg/ha a cada sete dias) até a completa ausência dos sintomas.
4.1 ENDURECIMENTO DO FRUTO (Cowpea aphid-borne mosaic vírus)
A virose do endurecimento dos frutos é uma das doenças mais importante da cultura do maracujá-azedo e doce (Kitajima et al., 1986; Rezende, 1994).
Até o início da década de 90, acreditava-se que a única espécie de Potyvírus causadora de endurecimento dos frutos em maracujazeiro era o PWV. Entretanto, estudos recentes demonstraram que na África do Sul a doença é causada por uma estirpe do Cowpea aphid-borne mosaic virus (CABMV) (Sithole-Niang et al., 1996). Estirpes “típicas” do CABMV infectam caupi, feijoeiro comum e outras espécies de leguminosas, mas não infectam o maracujazeiro (Ribeiro et al., 2000). No Brasil, historicamente, isolados virais que causam endurecimento dos frutos em maracujazeiro têm sido identificados com base em características biológicas e sorológicas (Inoue et al., 1995; Costa, 1996). Entretanto, estudos recentes com base em análises comparativas da seqüência de nucleotídeos do gene e de aminoácidos do peptídeo da capa protéica do PWV, demonstraram que este possui alta identidade (superior a 85%) com o South African passiflora virus (SAPV) e o Cowpea aphid-borne mosaic virus (CABMV).
Atualmente, sabe-se que o SAPV é uma estirpe do CABMV (Van Regenmortel et al., 2000). Paralelamente, comparações efetuadas com isolados australianos do PWV apontaram identidade de 70%, aproximadamente (Braz et al., 1998; Santana et al., 1999). A identidade apresentada entre os isolados brasileiros do PWV e o CABMV é superior a mínima necessária para agrupar estes vírus na mesma espécie de Potyvirus, de acordo com os critérios estabelecidos pelo International Committee of Virus Taxonomy (Van Regenmortel et al., 2000). Dessa forma, o CABMV pode ser considerado como a principal espécie de Potyvirus causadora de endurecimento dos frutos do maracujazeiro no Brasil.
Os Potyvírus possuem partículas do tipo flexuosa que medem 670 - 750nm de comprimento por 12 - 15nm de diâmetro. O genoma é constituído por um RNA de fita simples, sentido positivo, com aproximadamente 10.000 nucleotídeos e produz inclusões citoplasmáticas lamelares na configuração de cata-vento (Taylor & Greber, 1973; Van Regenmortel et al., 2000).
Os maracujazeiros infectados com o CABMV apresentam sintomas generalizados de mosaico foliar, com intensidade variável, podendo vir acompanhados de bolhas, rugosidade e deformações foliares (Figura 3). As plantas apresentam crescimento retardado, bem como o encurtamento dos entrenós, além da produção de frutos menores, com endurecimento do pericarpo, grande redução da polpa e com espessura irregular (Kitajima et al., 1986; Ribeiro & Mariano, 1997; Rezende, 1994). Os sintomas da doença nos frutos não são específicos da infecção com o CABMV e os mesmos são de valor reduzido para diagnóstico. O endurecimento e deformação de frutos são relatados como resultado das infecções ocasionadas pelo CMV (Colariccio et al., 1987) além de insetos e fatores nutricionais que também poderão ocasionar estes tipos de sintomatologia.
Figura 3. Sintoma de virose em folha de maracujá.
A transmissão natural do CABMV em campo ocorre por meio de afídeos, principalmente pelas espécies Myzus persicae Sulz. e Aphis gossypii Glover (Chagas et al., 1981). A relação vírus-vetor é do tipo não persistente (Taylor & Greber, 1973). Outras espécies de afídeos já foram demonstradas sendo potenciais transmissoras do PWV como Aphis fabae solanella heobald, Toxoptera citricidus Kirk., Uroleucon ambrosiae Thomas e U. sonchi L. (Costa et al., 1995). Até o momento não se têm relatos de transmissão por sementes em espécies de maracujazeiro, mas o PWV foi transmitido por sementes de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) cv. Preto 153 (Costa, 1985). Experimentalmente, a transmissão mecânica do PWV é relativamente fácil, sendo transmitido para várias espécies de maracujazeiro, com exceção de P. suberosa, que parece ser imune (Costa, 1994).
Experimentalmente, o CABMV infectou, pelo menos, 44 espécies de dicotiledôneas, sendo um quarto delas espécies de Passiflora e quase 50% de leguminosas. No Brasil, além do maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa), o PWV já foi relatado infectando naturalmente o maracujá doce (P. alata Dryand.) (Yamashiro & Chagas, 1979) e o maracujá-suspiro (P. nitida HBK) (Moraes et al., 2002).
Além do maracujazeiro, o CABMV é capaz de infectar sistemicamente Phaseolus vulgaris L., Canavalia ensiformis D.C., C. brasiliensis Marth., Crotalaria juncea L., Cassia occidentalis (L.) Link, Arachis hypogaea L. e Centrosema pubescens Benth., entre outras espécies de leguminosas. Em algumas cultivares de P. vulgaris e em outras espécies como Chenopodium amaranticolor Coste & Reyn e C. quinoa Willd, o vírus causa apenas lesões locais nas folhas inoculadas (Novaes, 2002).
Na Austrália, o controle do endurecimento dos frutos do maracujazeiro tem sido alcançado principalmente através da utilização de híbridos de maracujá roxo com amarelo, tolerantes à doença (Inch, 1978; Taylor & Greber, 1973). No Brasil, foi lançada em 2000 pelo Instituto Agronômico de Campinas, uma cultivar tolerante (híbrido entre o maracujá-amarelo IAC-277 e um maracujá-roxo nativo) de frutos rosados, denominada ‘Maracujá-Maçã’ (Meletti, 2000, citado por Faleiro et al., 2005). Esta possui frutos arredondados e de casca rosada, muito parecidos com uma maçã tradicional, daí sua denominação. Porém, produz frutos pouco apreciados no mercado, devido a sua coloração rosada, formato arredondado, peso inferior ao do maracujá-amarelo e menores dimensões (Faleiro et al., 2005).
Em alguns casos, o controle é obtido através da utilização dos híbridos tolerantes pré-imunizados com estirpes fracas do PWV (Pares et al., 1985; Peasley & Fitzell, 1981). Em Taiwan, o controle tem sido feito com a erradicação anual dos plantios afetados e replantio com mudas livres do vírus (Chang et al., 1992). A pré-imunização das plantas com estirpes fracas de vírus, que não afetam significativamente o desenvolvimento e a produção e protegem as plantas contra a infecção e/ou manifestação das estirpes severas do vírus, é uma alternativa ecologicamente segura para o controle de fitoviroses. Um método alternativo de controle seria o uso de plantas transgênicas com o gene de resistência ao vírus incorporado no genótipo do maracujazeiro-amarelo. Resultados obtidos por Alfenas et al. (2005), mostraram que plantas de maracujazeiro transgênicas com resistência ao CABMV têm potencial para o controle adequado da virose do endurecimento dos frutos.
Algumas práticas de manejo integrado de doenças têm sido recomendadas para a cultura do maracujá para se conduzir um pomar livre de infecções.
Para o controle de doenças causadas por fungos em partes áreas são utilizados de varias táticas para que se possa reduzir os danos dessas doenças. Como medidas culturais de controle da antracnose que devem ser realizadas em campo, recomendam-se a realização de podas de limpeza e a remoção de restos culturais como folhas e frutos, uso de mudas sadias, produzidas em locais onde não ocorra a doença, manejo da irrigação e adubação equilibrada. Na fase pós-colheita, o manuseio adequado dos frutos evita os ferimentos, o que reduz a incidência dos patógenos como os que causam a antracnose (Viana & Costa, 2003; Junqueira et al., 2003; Fischer et al., 2005). Estudos recentes têm demonstrado que isolados de Trichoderma koningii Oudem. apresentam potencial antagônico a C. gloeosporioides em frutos e plantas de maracujá, indicando a possibilidade de seu uso no controle da doença em campo (Rocha & Oliveira, 1998; Fischer, 2005).
Para doenças como a septoriose é relatado que pulverizações preventivas nas plantações apresentam eficiência no controle da doença (Yamashiro, 1987). São José (1993) relata que o controle pode ser feito através de duas a três aplicações de fungicidas à base de tiofanato metílico misturado com clorotalonil ou tiabendazole, de forma similar ao controle preconizado para antracnose e verrugose. Também são recomendadas algumas práticas culturais para o controle da septoriose: plantar em fileiras e fazer podas de limpeza, visando o arejamento, a penetração da luz solar e a eliminação de focos da doença; instalar viveiros de mudas distantes de lavouras adultas e contaminadas (Goes, 1998); evitar alta densidade de folhagem para facilitar a penetração de fungicidas e para evitar um ambiente com alta umidade, o que facilita a esporulação e a colonização das folhas pelo patógeno (Inch, 1978).
Para muitas doenças recomenda-se o plantio de sementes e mudas sadias e controle eficiente e adequado de pragas. Para cladosporiose quando detectada a presença da doença, o controle pode ser feito por meio do uso de fungicidas de efeito curativo, como os benzimidazóis, tais como o benomyl, tiofanato metílico e carbendazim. Formulações mistas de fungicidas de ação protetora e curativa também têm propiciado bom controle da doença.
Para doenças causadas por bactérias, dentre as principais medidas de controle destacam-se o uso de mudas e sementes sadias, poda de limpeza, uso de quebra ventos, aplicação de bactericidas (Teixeira, 1994; Torres & Pontes, 1994) e uso de plantas resistentes ou tolerantes à bacteriose. Aplicações quinzenais com oxicloreto de cobre a 30% e a 50% e oxicloreto de cobre + Maneb + Zineb proporcionam um bom controle (Torres & Pontes, 1994). Recomenda que no manejo da doença, por meio de poda de limpeza, seja seguido pela aplicação de uma associação de bactericidas (formulação comercial de oxitetraciclina + estreptomicina, na dosagem de 1,8 kg/ha a cada sete dias) até a completa ausência dos sintomas.
Já para vírus, o controle tem sido alcançado principalmente através da utilização de híbridos de maracujá roxo com amarelo, tolerantes à doença (Inch, 1978; Taylor & Greber, 1973). Em alguns casos, o controle é obtido através da utilização dos híbridos tolerantes pré-imunizados com estirpes fracas do PWV (Pares et al., 1985; Peasley & Fitzell, 1981). Em alguns casos o controle tem sido feito com a erradicação anual dos plantios afetados e replantio com mudas livres do vírus (Chang et al., 1992). Um método alternativo de controle seria o uso de plantas transgênicas com o gene de resistência ao vírus incorporado no genótipo do maracujazeiro-amarelo.
Portanto o estudo de doenças de plantas, passando pela epidemiologia, etiologia, sintomatologia é de grande importância para que se possa fazer um bom planejamento de táticas de controle da mesma. Pois, só conhecendo e monitorando a doença no campo é que se pode tomar decisões e assim alcançar o sucesso no combate à doença, utilizando de vários métodos de controle, incrementando assim ao dia a dia do produtor o manejo integrado de doenças, diminuindo os riscos de degradação do meio ambiente e aumentando as chances de acerto no controle das doenças..
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Muito bom. Parabéns pelo artigo
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