Instituto Federal Goiano campus Urutaí
Disciplina de Melhoramento Genétco de Plantas
Prof° Milton Luiz da Paz Lima
Autor: Adriano Alves Caixeta
1. INTRODUÇÃO
As plantas têm uma grande importância para a humanidade. Utilizamos as plantas diretamente na nossa alimentação e indiretamente para alimentação de animais que fornecerão alimento. Além disso, as plantas também são utilizadas como vestimenta (algodão, linho, rami), energia (na forma de madeira, álcool ou biodiesel), habitação (madeira), ornamentação e remédio. Vale lembrar que grande parte dos princípios ativos utilizados nos medicamentos foi isolada de vegetais. Um bom exemplo é a aspirina (ácido acetilsalicílico) que foi isolada do salgueiro branco em 1897 pelo químico alemão Felix Hoffmann. Podemos afirmar que o homem depende das plantas para sua sobrevivência (UFPR, 2011).
De acordo com estimativas do “United StatesCensus Bureau”, a população mundial alcançou 6,5 bilhões de habitantes no dia 25 de fevereiro de 2006. Projeções da ONU mostram que a população mundial deve alcançar 8,2 bilhões de pessoas em 2030 e 9,1 bilhões de pessoas em 2050. Esse crescimento populacional deve ser concentrado principalmente nos países menos desenvolvidos da Ásia, África e América Latina (UFPR, 2011).
Esses dados mostram um grande desafio que as nações, principalmente as menos desenvolvidas, terão de enfrentar nos próximos anos: aumentar a produção de alimentos para que não haja fome no mundo (UFPR, 2011).
Existem duas maneiras de aumentar a produção de alimentos: aumento da área plantada pela incorporação de novas áreas ou aumento da produtividade (UFPR, 2011).
O aumento da área plantada pode ser obtido pela incorporação de áreas ainda não utilizadas para a agricultura. Um bom exemplo é a exploração do Cerrado brasileiro ocorrido nos últimos 30 anos. Atualmente o Cerrado é a região com maior produção de grãos do Brasil, tendo como destaque a produção de soja no estado de Mato Grosso. Entretanto, em muitos países, a área para a produção agrícola já está sendo totalmente explorada. Em países como o Brasil, onde ainda é possível expandir a área agrícola, a exploração de novas áreas leva a uma grande destruição da biodiversidade natural (UFPR, 2011).
Outro modo de aumentar a produção de alimentos é através do aumento de produtividade. Uma das formas de aumentar a produtividade é através da melhoria do ambiente de produção. A melhoria do ambiente de produção é conseguida com: adubação adequada, bom preparo do solo, controle eficiente de ervas daninhas, pragas e doenças, irrigação, entre outros manejos. Em geral, a melhoria do meio ambiente significa aumento no custo de produção e em muitos casos poluição ambiental (UFPR, 2011).
A maneira mais econômica de se aumentar a produtividade é através da obtenção de cultivares com maior potencial de produção/produtividade. É neste ponto que o melhoramento de plantas atua (UFPR, 2011).
Segundo Poehlman, um famoso melhorista americano, o melhoramento de plantas “É a arte e a ciência de melhorar geneticamente plantas para o benefício da humanidade”. A arte do melhoramento depende da habilidade do melhorista de observar diferenças nas plantas que podem ter importância econômica. Esta habilidade de observação foi muito importante para os primeiros melhoristas conseguirem selecionar variedades que são, em muitos casos, utilizadas até hoje (UFPR, 2011).
Com o avanço da tecnologia, o melhoramento tem perdido muito de seu aspecto artístico e tem se baseado cada vez mais na ciência. Apesar do avanço da ciência, um bom melhorista ainda precisa ter o dom de observar as plantas. No dia-a-dia do melhoramento, muitas vezes pessoas simples tem maior capacidade de seleção de plantas do que pesquisadores academicamente bem preparados (UFPR, 2011).
Para Vavilov, um cientista russo, o melhoramento de plantas é a “Evolução direcionada pela vontade do homem”. O homem utiliza no melhoramento de plantas os mesmos mecanismos que a natureza utiliza para a evolução das espécies (UFPR, 2011).
O melhoramento de plantas pode ser considerado como uma ciência aplicada que usa outras ciências básicas para alcançar o seu objetivo. Entre estas ciências básicas podemos citar: Botânica, Genética, Fitopatologia, Entomologia, Estatística, Fitotecnia, Ciência do solo, Biotecnologia, Tecnologia de Alimentos, etc (UFPR, 2011).
Hoje em dia, o melhorista geralmente faz parte de programas de melhoramento de plantas que incluem outros especialistas como: geneticistas moleculares, entomologistas, fitopatologistas, fisiologistas, tecnologistas de alimento, etc (UFPR, 2011).
O melhorista busca alterar características que irão beneficiar tanto o agricultor (produtividade, resistência a doenças e pragas), a indústria de transformação e o consumidor final (qualidade do produto). Os programas de melhoramento de plantas, independente da cultura que se está trabalhando, possuem alguns objetivos em comum (UFPR, 2011).
O aumento da produtividade é o principal objetivo na maioria dos programas de melhoramento. Geralmente, uma nova cultivar só é lançada no mercado quando tem maior produtividade do que as cultivares que já estão sendo plantadas pelo agricultor (UFPR, 2011).
A soja (Glycinemax (L.) Merrill) que hoje é cultivada mundo afora, é muito diferente dos ancestrais que lhe deram origem: espécies de plantas rasteiras que se desenvolviam na costa leste da Ásia, principalmente ao longo do Rio Amarelo, na China. Sua evolução começou com o aparecimento de plantas oriundas de cruzamentos naturais, entre duas espécies de soja selvagem, que foram domesticadas e melhoradas por cientistas da antiga China. Sua importância na dieta alimentar da antiga civilização chinesa era tal, que a soja, juntamente com o trigo, o arroz, o centeio e o milheto, era considerada um grão sagrado, com direito a cerimoniais ritualísticos na época da semeadura e da colheita (Embrapa, 2011).
Apesar de conhecida e explorada no Oriente há mais de cinco mil anos (é reconhecida como uma das mais antigas plantas cultivadas do Planeta), o Ocidente ignorou o seu cultivo até a segunda década do século vinte, quando os Estados Unidos (EUA) iniciaram sua exploração comercial (primeiro como forrageira e, posteriormente, como grão). Em 1940, no auge do seu cultivo como forrageira, foram cultivados, nesse país, cerca de dois milhões de hectares com tal propósito (Embrapa, 2011).
A partir de 1941, a área cultivada para grãos superou a cultivada para forragem, cujo cultivo declinou rapidamente, até desaparecer em meados dos anos 60, enquanto a área cultivada para a produção de grãos crescia de forma exponencial, não apenas nos EUA, como também no Brasil e na Argentina, principalmente (Embrapa, 2011).
Em 2003, o Brasil figura como o segundo produtor mundial, responsável por 52, das 194 milhões de toneladas produzidas em nível global ou 26,8% da safra mundial (Embrapa, 2011).
Atualmente, com as técnicas de melhoramento genético convencional e as ferramentas de biotecnologia disponíveis, podemos melhorar praticamente todas as características que são importantes para a cultura da soja. Como exemplo podemos citar: a altura final do cultivar e o porte ereto (para facilitar a colheita mecânica), a produtividade de grãos, a resistência a doenças e aos insetos, o teor de óleo, o teor de proteína, a qualidade nutricional, a precocidade (para que o cultivar tenha um ciclo menor, podendo ser colhido mais rápido), a resistência à seca, dentre outros (Embrapa, 2011).
2. DESENVOLVIMENTO
2.1. DESCRIÇÃO BOTÂNICA DA CULTURA
Disciplina de Melhoramento Genétco de Plantas
Prof° Milton Luiz da Paz Lima
Autor: Adriano Alves Caixeta
1. INTRODUÇÃO
As plantas têm uma grande importância para a humanidade. Utilizamos as plantas diretamente na nossa alimentação e indiretamente para alimentação de animais que fornecerão alimento. Além disso, as plantas também são utilizadas como vestimenta (algodão, linho, rami), energia (na forma de madeira, álcool ou biodiesel), habitação (madeira), ornamentação e remédio. Vale lembrar que grande parte dos princípios ativos utilizados nos medicamentos foi isolada de vegetais. Um bom exemplo é a aspirina (ácido acetilsalicílico) que foi isolada do salgueiro branco em 1897 pelo químico alemão Felix Hoffmann. Podemos afirmar que o homem depende das plantas para sua sobrevivência (UFPR, 2011).
De acordo com estimativas do “United StatesCensus Bureau”, a população mundial alcançou 6,5 bilhões de habitantes no dia 25 de fevereiro de 2006. Projeções da ONU mostram que a população mundial deve alcançar 8,2 bilhões de pessoas em 2030 e 9,1 bilhões de pessoas em 2050. Esse crescimento populacional deve ser concentrado principalmente nos países menos desenvolvidos da Ásia, África e América Latina (UFPR, 2011).
Esses dados mostram um grande desafio que as nações, principalmente as menos desenvolvidas, terão de enfrentar nos próximos anos: aumentar a produção de alimentos para que não haja fome no mundo (UFPR, 2011).
Existem duas maneiras de aumentar a produção de alimentos: aumento da área plantada pela incorporação de novas áreas ou aumento da produtividade (UFPR, 2011).
O aumento da área plantada pode ser obtido pela incorporação de áreas ainda não utilizadas para a agricultura. Um bom exemplo é a exploração do Cerrado brasileiro ocorrido nos últimos 30 anos. Atualmente o Cerrado é a região com maior produção de grãos do Brasil, tendo como destaque a produção de soja no estado de Mato Grosso. Entretanto, em muitos países, a área para a produção agrícola já está sendo totalmente explorada. Em países como o Brasil, onde ainda é possível expandir a área agrícola, a exploração de novas áreas leva a uma grande destruição da biodiversidade natural (UFPR, 2011).
Outro modo de aumentar a produção de alimentos é através do aumento de produtividade. Uma das formas de aumentar a produtividade é através da melhoria do ambiente de produção. A melhoria do ambiente de produção é conseguida com: adubação adequada, bom preparo do solo, controle eficiente de ervas daninhas, pragas e doenças, irrigação, entre outros manejos. Em geral, a melhoria do meio ambiente significa aumento no custo de produção e em muitos casos poluição ambiental (UFPR, 2011).
A maneira mais econômica de se aumentar a produtividade é através da obtenção de cultivares com maior potencial de produção/produtividade. É neste ponto que o melhoramento de plantas atua (UFPR, 2011).
Segundo Poehlman, um famoso melhorista americano, o melhoramento de plantas “É a arte e a ciência de melhorar geneticamente plantas para o benefício da humanidade”. A arte do melhoramento depende da habilidade do melhorista de observar diferenças nas plantas que podem ter importância econômica. Esta habilidade de observação foi muito importante para os primeiros melhoristas conseguirem selecionar variedades que são, em muitos casos, utilizadas até hoje (UFPR, 2011).
Com o avanço da tecnologia, o melhoramento tem perdido muito de seu aspecto artístico e tem se baseado cada vez mais na ciência. Apesar do avanço da ciência, um bom melhorista ainda precisa ter o dom de observar as plantas. No dia-a-dia do melhoramento, muitas vezes pessoas simples tem maior capacidade de seleção de plantas do que pesquisadores academicamente bem preparados (UFPR, 2011).
Para Vavilov, um cientista russo, o melhoramento de plantas é a “Evolução direcionada pela vontade do homem”. O homem utiliza no melhoramento de plantas os mesmos mecanismos que a natureza utiliza para a evolução das espécies (UFPR, 2011).
O melhoramento de plantas pode ser considerado como uma ciência aplicada que usa outras ciências básicas para alcançar o seu objetivo. Entre estas ciências básicas podemos citar: Botânica, Genética, Fitopatologia, Entomologia, Estatística, Fitotecnia, Ciência do solo, Biotecnologia, Tecnologia de Alimentos, etc (UFPR, 2011).
Hoje em dia, o melhorista geralmente faz parte de programas de melhoramento de plantas que incluem outros especialistas como: geneticistas moleculares, entomologistas, fitopatologistas, fisiologistas, tecnologistas de alimento, etc (UFPR, 2011).
O melhorista busca alterar características que irão beneficiar tanto o agricultor (produtividade, resistência a doenças e pragas), a indústria de transformação e o consumidor final (qualidade do produto). Os programas de melhoramento de plantas, independente da cultura que se está trabalhando, possuem alguns objetivos em comum (UFPR, 2011).
O aumento da produtividade é o principal objetivo na maioria dos programas de melhoramento. Geralmente, uma nova cultivar só é lançada no mercado quando tem maior produtividade do que as cultivares que já estão sendo plantadas pelo agricultor (UFPR, 2011).
A soja (Glycinemax (L.) Merrill) que hoje é cultivada mundo afora, é muito diferente dos ancestrais que lhe deram origem: espécies de plantas rasteiras que se desenvolviam na costa leste da Ásia, principalmente ao longo do Rio Amarelo, na China. Sua evolução começou com o aparecimento de plantas oriundas de cruzamentos naturais, entre duas espécies de soja selvagem, que foram domesticadas e melhoradas por cientistas da antiga China. Sua importância na dieta alimentar da antiga civilização chinesa era tal, que a soja, juntamente com o trigo, o arroz, o centeio e o milheto, era considerada um grão sagrado, com direito a cerimoniais ritualísticos na época da semeadura e da colheita (Embrapa, 2011).
Apesar de conhecida e explorada no Oriente há mais de cinco mil anos (é reconhecida como uma das mais antigas plantas cultivadas do Planeta), o Ocidente ignorou o seu cultivo até a segunda década do século vinte, quando os Estados Unidos (EUA) iniciaram sua exploração comercial (primeiro como forrageira e, posteriormente, como grão). Em 1940, no auge do seu cultivo como forrageira, foram cultivados, nesse país, cerca de dois milhões de hectares com tal propósito (Embrapa, 2011).
A partir de 1941, a área cultivada para grãos superou a cultivada para forragem, cujo cultivo declinou rapidamente, até desaparecer em meados dos anos 60, enquanto a área cultivada para a produção de grãos crescia de forma exponencial, não apenas nos EUA, como também no Brasil e na Argentina, principalmente (Embrapa, 2011).
Em 2003, o Brasil figura como o segundo produtor mundial, responsável por 52, das 194 milhões de toneladas produzidas em nível global ou 26,8% da safra mundial (Embrapa, 2011).
Atualmente, com as técnicas de melhoramento genético convencional e as ferramentas de biotecnologia disponíveis, podemos melhorar praticamente todas as características que são importantes para a cultura da soja. Como exemplo podemos citar: a altura final do cultivar e o porte ereto (para facilitar a colheita mecânica), a produtividade de grãos, a resistência a doenças e aos insetos, o teor de óleo, o teor de proteína, a qualidade nutricional, a precocidade (para que o cultivar tenha um ciclo menor, podendo ser colhido mais rápido), a resistência à seca, dentre outros (Embrapa, 2011).
2. DESENVOLVIMENTO
2.1. DESCRIÇÃO BOTÂNICA DA CULTURA
A Soja pertencente a classe Dicotiledônea, ordem Rosale, família Leguminosae, subfamília Faboideae, gênero glycine, espécie: Glycinemax(L.) Merrill, é uma planta anual, herbácea com ciclo (germinação-maturação) de 75 dias, para osgenótipos mais precoces, até 200 dias, para os mais tardios. As folhas iniciais, que aparecem noprimeiro nó da planta, logo acima dos cotilédones, são unifolioladas e opostas; as demais são9trifolioladas e alternas. Apresenta caule com crescimento determinado, semi-determinado ouindeterminado. As flores se formam nos rácimos axilares ou terminal. O fruto é um legume ou, maisprecisamente, uma vagem e o número de sementes por vagem varia de 1 a 5, mais freqüentemente de 2 e 3 (Cultura da soja, 2011).
Sua semente tem forma é esférica ou achatada, oval ou elipsoidal. O tamanho da semente: é referido emfunção do peso de 100 sementes e varia de 4 a 55 g entre os genótipos conhecidos. (no Brasil variamde 8 a 22g) a variação para uma mesma cultivar, depende das condições ambientais. A sementeapresenta um tegumento (casca) que envolve o embrião os cotilédones e o eixo embrionário (Cultura da soja, 2011).
A germinação da planta ocorre após absorver aproximadamente 50% do seu volume em água. A radícula é a primeira parte do embrião que atravessa o tegumento e se desenvolve, fixando-se no solo através das raízes laterais. Logo em seguida, o hipocótilo começa a crescer, alongando-se e elevando os cotilédones acima da superfície do solo. Os cotilédones tornam-se verdes logo após serem expostos à luz. A radícula dá origem à raiz primária e as raízes laterais formam as raízes secundárias (Cultura da soja, 2011).
A planta emerge entre 4 e 10 dias após a semeadura (depende das condições de umidade,temperatura e profundidade de semeadura). A emergência é caracterizada pelo aparecimento dos cotilédones na superfície do solo. O primeiro nó que surge na planta é o dos cotilédones (nócotiledonar). Após, aparece o nó das folhas primárias (as únicas constituídas de um só folíolo). Este éo primeiro nó do caule a ser contado na caracterização dos estádios de desenvolvimento da planta.Todas as folhas acima deste nó são trifolioladas e se inserem de maneira alternada tanto no caule como nos ramos (Cultura da soja, 2011).
O sistema radicular constituido de um eixo principal, formado pela radícula ou raiz primária, e um grande número de raízes secundárias, distribuídas ao longo deste eixo, com várias ordens de ramificações originando-se delas. Algumas raízes adventícias se formam na porção inferior do hipocótilo em função de condições adversas do solo, como excesso de umidade. Os pêlos absorventes se formam nas raízes secundárias e nas suas ramificações formando o sistema de absorção da planta(Cultura da soja, 2011).
A distribuição no perfil do solo varia em função das condições culturais. A raiz primária pode atingir a profundidade de 2 m e as secundárias 2,50 m (em condições de lavoura são menos extensas). 90% das raízes estão concentradas até 7,5 cm de profundidade, no início do ciclo da planta, e acima de 15 cm, durante o restante do ciclo (Cultura da soja, 2011).
No sistema de raízes se alojam bactérias simbióticas, nitrificantes e formadores de nódulos, que tornam a planta de soja “auto-suficiente” em relação ao nitrogênio (Cultura da soja, 2011).
O caule da soja é classificado como haste: é uma estrutura composta por entrenós e nós, no qualse inserem folhas, vagens, ramos e pêlos unicelulares (tricomas). O comprimento da haste, que condiciona a altura da planta, é bastante influenciado pelo fotoperiodismo, pela temperatura e pelo hábito de crescimento da planta. Em dias curtos e baixas temperaturas, diminui a altura da planta e o número e o comprimento dos entrenós; Em dias longos e altas temperaturas, aumenta a altura da planta e o número e o comprimento dos entrenós (Cultura da soja, 2011).
O tipo de crescimento da planta é influenciado pelo broto embrionário terminal. Se ele évegetativamente ativo durante a maior parte do ciclo da planta é dito indeterminado e forma somenterácimos (racemos) florais axilares. Quando, porém, ele se diferencia em inflorescência formandorácimos axilares e terminais é dito determinado. O tipo intermediário é dito semi-determinado (Cultura da soja, 2011).
As plantas de tipo determinado: Se adaptam bem em ambientes livres de geadas e comtemperaturas elevadas durante o verão, que são as condições boas para completarem seus ciclosbiológicos. Também se adaptam bem a latitudes de fotoperíodo curto, entre 5o e 35o (Cultura da soja, 2011).
As de tipo indeterminado: se adaptam bem às condições amenas, onde os períodos de tempopara conclusão de seus ciclos biológicos são curtos, e em latitudes superiores a 35o, onde astemperaturas médias são mais baixas do que nas latitudes menores do que 35o e, portanto, comfotoperíodos longos. Não tem sido observadas diferenças de produtividade entre cultivares de tiposdeterminado e indeterminado. A maioria das cultivares comerciais brasileiras possuem tipodeterminado (Cultura da soja, 2011).
A soja é uma planta C3 e encontra-se entre as espécies fotossintéticas menos eficientes; Aprodutividade está correlacionada com as características anatômicas da folha. A posição da folha e asua área foliar afetam a resistência à difusão fotossintética e, com isso, determinando a produtividadeda cultura. As folhas variam de tamanho e forma conforme o seu posicionamento (Cultura da soja, 2011).
As plantas com folíolos estreitos têm rendimentos similares às de folíolos normais, porém, sãode menor estatura e apresentam sementes menores. As folhas cotiledonares têm a forma ovalada e seinserem na haste em disposição oposta. As folhas primárias são de formato simples, ovais. Se inseremem posição oposta no primeiro nó da haste. As folhas trifolioladas se inserem em posição alternada eem forma dística nos nós da haste e das ramificações. Os folíolos apresentam margens inteiras, semdentes ou projeções. O folíolo central apresenta os dois lados do limbo idênticos, portanto, em simetriabilateral. Os folíolos laterais apresentam o limbo assimétrico em graus variados e estão ligados aopecíolo do folíolo central. Existem estômatos e pêlos em ambas epidermes, as quais são finamentecutinizadas (Cultura da soja, 2011).
As cultivares de soja apresentam as folhas de cor verde escura, a maioria atualmente, ou verdeclara. Quando ocorrem mutações que afetam a clorofila, aparecem folhas superiores variegadas, comáreas de cor verde amarelada ou verde esbranquiçada entre as nervuras, com o restante da folha de corverde (Cultura da soja, 2011).
A flor da planta de soja é constituída de um cálice tubular persistente formado por cincolóbulos (sépalas) desiguais, de cor verde, seguido de uma corola com cinco pétalas bem distintas,sendo a estandarte maior e posterior e as duas asas menores e laterais; as duas asas são seguidas porduas quilhas ou carenas, anteriores e oblíquas. As duas pétalas quilhadas se tocam em suas margens,mas não são ligadas (Cultura da soja, 2011).
A parte reprodutiva da flor é formada pelo gineceu e pelo androceu. O gineceu, que é a partefeminina, é formado por pistilo único e unicarpelado. O ovário tem de um a quatro, excepcionalmentecinco, óvulos que se inserem alternados ao longo da sutura posterior. O estilete é encimado por umestigma capitado e coberto de pêlos e tem cerca da metade do comprimento do ovário. O androceu é aparte masculina da flor e consiste de dez estames. Na região basal são separados, inicialmente; emseguida, nove desses filamentos se fundem deixando um estame posterior livre; são encimados pelaantera, que é formada por duas tecas, cada teca formando dois sacos polínicos. Os grãos de pólen oumicrósporos estão soltos no interior de cada saco polínico (Cultura da soja, 2011).
Na polinização, os nove estames ligados, juntamente com o estame posterior livre, se elevam àaltura do estigma; deixando cair os grãos de pólen diretamente no estigma, resultando aautofecundação. Na germinação do grão de pólen, forma-se o tubo polínico que penetra na micrópilado óvulo liberando os dois gametas que se fundem, um com a oosfera dando origem ao embrião e ooutro ao núcleo diplóide formando o endosperma da semente. Em condições desfavoráveis para aplanta, as flores podem não abrir totalmente e a polinização pode ocorrer no botão (cleistogamia) (Cultura da soja, 2011).
A cor pode ser branca ou púrpura, excepcionalmente magenta (mutante). A cor púrpura podevariar em tonalidades, em função da constituição genética da cultivar; essa variação diz respeito aograu de formação e à intensidade da antocianina, que é o pigmento responsável pela cor púrpura.
As flores de soja encontram-se nas axilas das folhas, inclusive na folha terminal da haste, eestão agrupadas em rácimos. A inflorescência apresenta um número variável de flores, desde duas amais de trinta (Cultura da soja, 2011).
A vagem (legume) da soja é constituída de duas valvas e um carpelo simples. As valvas seunem pela sutura dorsal, que é a nervura principal do carpelo, e pela sutura ventral, que são as nervurasmarginais do carpelo. Internamente, unidas à sutura dorsal, encontram-se as sementes em duas série,uma em cada valva. Na formação da vagem, somente a parte basal do carpelo ou pistilo, quecorresponde ao ovário, se desenvolve. O estigma, o estilete, a corola de pétalas e o androceu secam edesprendem-se. O cálice com as sépalas constituem, externamente, a parte basal da vagem madura (Cultura da soja, 2011).
Quanto à forma, a vagem pode ser levemente curvada ou reta; a sutura dorsal é mais curvada e noextremo distal, onde antes se encontrava o estilete que secou, forma-se uma ponta bastante recurvadaou mucronada. Também pode ser desde ovalada a achatada ou quase cilíndrica, conforme a forma dasemente que a vagem contém. As suturas dorsal e ventral da vagem não são paralelas e existempequenas constrições em função do tamanho das sementes, produzindo linhas onduladas. A espessuravaria também, em função do tamanho das sementes (Cultura da soja, 2011).
O comprimento da vagem madura é de 2 a 7cm e a largura é de 1 a 2cm, dependendo dacultivar e das condições ambientais. O número de vagens por planta e o de sementes por vagem sãoaltamente influenciados pelas condições do solo e pela população de plantas por área (Cultura da soja, 2011).
A cor da vagem pode variar desde a amarela palha, passando por todas as tonalidades demarrom até a cor preta. (A cor da pubescência da vagem pode interferir na determinação correta dacor da vagem, sendo, portanto, necessário raspar-se os pêlos da vagem) (Cultura da soja, 2011).
2.2. MELHORAMENTO GENÉTICO DA CULTURA
O melhoramento genético da soja é um processo contínuo de desenvolvimento de novas cultivares. Os programas de melhoramento são assentados em objetivos gerais e específicos e visam à solução das limitações reais ou potenciais das cultivares frente aos fatores bióticos e abióticos que interferem na produção da soja. As hibridações são realizadas para desenvolver germoplasma com variabilidade genética e as populações segregantes são conduzidas por métodos tradicionais de melhoramento de plantas autógamas, para permitir a seleção e a avaliação de genótipos com as características agronômicas desejadas nas novas cultivares (Almeidaetall., 2011).
A criação de novas cultivares tem sido uma das tecnologias que mais têm contribuído para os aumentos de produtividade e estabilidade de produção, sem custos adicionais ao agricultor. Uma cultivar de soja deve ter alta produtividade, estabilidade de produção e ampla adaptabilidade aos mais variados ambientes existentes na região onde é recomendada. A resistência genética às principais doenças e pragas e a tolerância aos fatores limitantes edafo-climáticos são garantias de estabilidade de produção e de retorno econômico que podem ser ofertadas com o uso de semente de cultivares melhoradas (Almeida et all., 2011).
2.2.1. Recursos Genéticos
Grande parte da variabilidade genética desta cultura é mantida e conservada em Bancos de Germoplasma existentes em vários países orientais e ocidentais. Os Estados Unidos da América, por exemplo, mantém uma coleção de aproximadamente 15.000 acessos de soja. No Brasil, existe uma coleção de germoplasma com aproximadamente 4.000 acessos (genótipos), que está sendo conservada em câmaras climatizadas no Banco Ativo de Germoplasma daEmbrapa Soja, em Londrina, Paraná. Esta mesma coleção é mantida, em condições de conservação a longo prazo, na Coleção Base da Embrapa Recursos Genéticos, em Brasília (DF). A maioria desses acessos foi introduzida da coleção de germoplasma norte-americana e é composta principalmente por genótipos procedentes da China, do Japão e de outros países onde ocorreu a diversificação da espécie. Germoplasma pode ser definido como uma coleção de genótipos onde se manifesta o fenômeno da herança, através da ação conjunta dos genes, e do ambiente externo. Nas coleções de germoplasma de soja, a variabilidade genética para caracteres fisiológicos, morfológicos e agronômicos é considerada bastante ampla. Essa variabilidade existente nas coleções de germoplasma ainda é pouco utilizada nos programas de melhoramento da soja. Normalmente, os melhoristas se utilizam mais de germoplasma melhorado (cultivares e linhagens mais adaptados) em seus programas de cruzamentos, conduzindo a um estreitamento da variabilidade genética. Por isso, muitos pesquisadores consideram que a base genética das cultivares comerciais de soja é restrita, podendo representar um fator de risco para a estabilidade da cultura. Portanto, o germoplasma é um recurso natural de inquestionável importância na ampliação da base genética hoje existente na soja. O uso de genótipos de diferentes origens deve ser incremento no desenvolvimento de populações, visando a ampliação da base genética dos programas de melhoramento da soja (Almeida et all., 2011).
2.2.2. Produtividade e estabilidade de produção
Um dos principais objetivos a ser considerado no melhoramento da soja é oincremento da produtividade. Uma cultivar altamente produtiva representa umacombinação bem balanceada de genes. Uma vez atingido esse equilíbrio, ganhosadicionais de produtividade tornam-se mais difíceis de ser conseguidos. Porcausa disso, muitas cultivares em uma determinada região de produção possuemmuita similaridade genética (Almeida et all., 2011).
A expressão da produtividade é função das componentes genética eambiental e da interação entre ambas. Por causa da variação ambiental e dainteração que as cultivares apresentam nos vários ambientes, a produtividade éum caracter quantitativo que normalmente apresenta baixa herdabilidade. Issodificulta a seleção e a avaliação do potencial produtivo dos genótipos. Comoconseqüência, é necessário realizar extensiva avaliação (ensaios conduzidos emvários locais e anos) para a identificação de genótipos superiores emprodutividade e estabilidade de produção em certa amplitude de ambientes querepresentem os efeitos limitantes do clima, do solo e das pragas e doenças (Almeida etall., 2011).
Para aumentar a variabilidade genética e permitir recombinação gênicassão feitas hibridações na forma de cruzamentos simples, duplos e/ou múltiplospara formar as populações onde serão feitas as seleções. Na seleção dosparentais a serem combinados, são consideradas as características agronômicasdesejáveis que a nova cultivar deve possuir. Nos cruzamentos envolvendoprogenitores não melhorados (genótipos que não sofreram nenhum processo demelhoramento), é recomendável que pelo menos 75% dos genes nas populaçõesprovenham de genótipos adaptados. Nesse caso, para maiorsucesso no processo de seleção, é recomendável que se faça pelo menos umretrocruzamento ou cruzamento triplo envolvendo outra cultivar ou linhagem bemadaptada (Almeida etall., 2011).
2.2.3. Período juvenil longo
A soja é classificada como planta de dia curto (noites longas), mas existeuma ampla variabilidade genética de resposta às exigências fotoperiódicas. Ascultivares convencionais, na grande maioria, são altamente sensíveis a mudançasentre latitudes ou datas de semeadura devido às suas respostas às variações nofotoperíodo. Nas regiões tropicais, os fotoperíodos maiscurtos durante a estação de crescimento da soja reduzem o período vegetativo(florescimento precoce) e causam reduções na produtividade e no porte dasplantas. Existem relatos de alguns genótipos insensíveis ou neutros aos efeitos dofotoperíodo, porém essesgenótipos são muito precoces para serem usados no desenvolvimento decultivares para as médias e baixas latitudes, no Brasil (Almeida etall., 2011).
O uso da característica período juvenil longo foi a solução encontrada poralguns melhoristas de soja para retardar o florescimento em condições de diascurtos. Durante a fase juvenil, a soja não é induzida a florescer mesmo quandosubmetida afotoperíodo indutivo bem curto, permitindo assim maior crescimentovegetativo. O controle do florescimento, e conseqüentemente do porte da planta,representa fator básico a ser considerado no melhoramento para odesenvolvimento de cultivares menos sensíveis às variações de data desemeadura e com adaptação em faixas de latitudes mais baixas (Almeida etall., 2011).
Os trabalhos de adaptação da soja para os trópicos tiveram início noInstituto Agronômico de Campinas (IAC) e no Centro Nacional de Pesquisa deSoja, na década de 1970, com o desenvolvimento de populações entrecruzamentos de cultivares americanas com genótipos possuindo característica deperíodo juvenil longo. Vários genótipos com essa característica foramidentificados e usados no desenvolvimento de cultivares. Inicialmente, foramutilizados os genótipos Santa Maria (Karutoby), PI 159925 e PI 240664. Posteriormente, foram identificadas e selecionadas mutações naturais, expressando grau variado de juvenilidade, como IAC73-2736, OCEPAR9, Paranagoiana, Doko-pjl, Savanão, BR-1-pjl, entre outras.) que ocorreram emvárias cultivares, sendo então utilizadas como progenitores nos cruzamentos paraa geração de cultivares de diferentes grupos de maturação, em ambientes debaixas latitudes (Almeida et all., 2011).
Os genes que controlam o florescimento, em condições de dias curtos, sãodiferentes daqueles que atuam em condições de dias longos; portanto, oflorescimento em condições de dias longos tem pouco valor na previsão doflorescimento em condições de dias curtos. O período juvenil longo écondicionado por genes recessivos que podem ser influenciados por outroseventos genéticos na planta (Almeida etall., 2011).
O fato de ter controle genético simples e recessivo para florescimentotardio permite que os trabalhos de seleção para juvenilidade possam serconduzidos fora da região de adaptação. Essa estratégia é usada no programa demelhoramento da Embrapa Soja, localizado em Londrina, PR. Resume-se emantecipar a semeadura das populações e linhagens entre 20 de setembro a 10 deoutubro, situação de fotoperíodo curto que permite identificar e selecionargenótipos com período juvenil apropriado para todas as amplitudes de latitudes epara os sistemas de produção que requerem a antecipação de semeadura (Almeida etall., 2011).
Usando essa estratégia, o programa de melhoramento da Embrapa Sojatem mostrado alta eficiência no desenvolvimento de populações e linhagens quesão posteriormente introduzidas para avaliação nas regiões de baixas latitudes. As primeiras cultivares desenvolvidas e indicadas paraessas áreas foram Tropical, Timbira, BR-10 (Teresina) e BR-11 (Carajás). Porém, maior eficiência é obtida com programa de melhoramentoconduzido na própria região de adaptação da soja. Por essa razão, a EmbrapaSoja criou o Centro Experimental de Balsas, localizado no Estado do Maranhão,que em atuação conjunta com a Embrapa Meio-Norte, localizada em Teresina(PI), para dar sustentação ao programa de melhoramento de soja para as regiõesNorte e Nordeste. Como resultado, foram criadas as cvs. BR-27 (Seridó), BR-28(Cariri), Embrapa 9 (Bays), Embrapa 30 (Vale do Rio Doce), Embrapa 31 (Mina),Embrapa 32 (Itaqui), Embrapa 33 (Cariri RC), Embrapa 34 (Teresina RC), e maisrecentemente as cvs. Embrapa 63 (Mirador), MA/BRS-64 (Parnaíba), MA/BRS-65(Sambaíba), MA/BRS-163 (Pati) e MA/BRS-164 (Seridó RCH) (Almeida etall., 2011).
2.2.4. Resistência às principais doenças
Entre os principais fatores que limitam a obtenção de altos rendimentosestão as doenças que, em geral, são de difícil controle. Um grande número dedoenças causadas por fungos, bactérias, nematóides e vírus foi identificado noBrasil. O controle das doenças através de resistência genética é aforma mais econômica e eficaz, mas também deve ser encarada como parte deum sistema integrado de manejo da cultura (Almeida etall., 2011).
A doença mancha olho-de-rã (Cercosporasojina), identificada em 1971,causou grandes prejuízos em lavouras de soja cultivadas com cultivaressuscetíveis, desde a região Sul até o Norte-Nordeste brasileiro. Apesar de estarsob controle com o uso de cultivares resistentes, ela causa preocupação devido asua capacidade em desenvolver raças mais agressivas. No passado, as principaisfontes de resistência utilizadas eram as cvs. Davis e Santa Rosa. Com a quebrada resistência da cv. Santa Rosa, quando do aparecimento da nova raça 15desse patógeno, todas as cultivares originadas de cruzamentos com essa cultivarforam imediatamente substituídas por cultivares resistentes a essa raça. Pelaseveridade com que essa doença ocorreu e pela potencialidade de grandesperdas caso ocorra novas epidemias, não é mais permitida a recomendação decultivares suscetíveis. Cultivares com fontes diversificadas de resistência às raçasexistentes no País estão disponíveis para uso nos programas de melhoramentopara desenvolver cultivares de soja resistentes (Almeida et all., 2011).
O cancro da haste (Diaporthephaseolorumf.sp. meridionalis) é deocorrência mais recente. Foi identificado pela primeira vez no sul do Paraná e emáreas restritas no Mato Grosso, na safra 88/89. Dizimou milhares de hectares desoja nos Estados do Sul, Sudeste e Centro-Oeste e encontra-se disseminado namaioria das regiões produtoras do País. Várias fontes deresistência foram identificadas, existindo um número apreciável de cultivares elinhagens de soja que possuem resistência. Foi identificadona cv. Tracy-M, dois pares de genes dominantes condicionando a reação deresistência a esta doença. Entretanto, estudos realizados na Embrapa Sojaevidenciaram herança simples monogênica nessa cultivar e em várias outrascultivares brasileiras. O programa demelhoramento conduzido pela Embrapa Soja tem procurado diversificar o uso defontes de resistência ao cancro da haste, de modo a minimizar as possibilidadesde prejuízos caso ocorra quebra de resistência nas cultivares atualmente em usocomercial (Almeida etall., 2011).
Muitas outras doenças fúngicas também causam danos econômicos àcultura. Embora de ocorrência mais restrita e limitadas a algumas regiões e áreas,chegam a provocar significativa queda de produção quando as condições declima e/ou solo são favoráveis. Doenças como antracnose (Colletotrichumtruncatum), oídio (Microsphaeradiffusa), seca da haste e vagem (Phomopsisspp.), mancha alvo / podridão radicular (Corynesporacassiicola), mela das folhas(Rhizoctoniasolani), podridão branca da haste (Sclerotiniasclerotiorum), podridãoparda da haste (Phialophoragregata) e novas doenças recém identificadas comopodridão radicular vermelha (Fusariumsolanif.sp. glycines) e podridõesradiculares causadas por Macrophominaphaseolinae Cylindrocladiumclavatum,dentre outras, devem ser consideradas em programas de melhoramento comvistas ao desenvolvimento de cultivares resistentes ou tolerantes (Almeida et all., 2011).
Porém, para algumas dessas doenças, existem poucas informações sobregermoplasma com fatores de resistência. Existe ainda a necessidade de seremdesenvolvidas metodologias mais práticas, que facilitem o processo de seleção deplantas resistentes nas populações cultivadas no campo. Estudos básicos defontes de resistência, de herança genética e de metodologias apropriadas paraseleção estão sendo pesquisados para a maioria dessas doenças (Almeida etall., 2011).
Três doenças bacterianas ocorrem na soja. Pústula bacteriana(Xanthomonasaxonopodispv. glycines) e fogo selvagem (Pseudomonassyringaepv. tabaci) não representam problemas, pois a grande maioria das cultivares emuso comercial é resistente. O crestamento bacteriano (Pseudomonassavastanoipv. glycinea) está presente praticamente em todas as regiões, mas representa serde maior importância no Sul do Brasil. As cultivares em cultivo não apresentamresistência, com raras exceções, porém tem sido observadas variações regionais,atingindo baixo e alto graus de infecção. Possivelmente essas variações sãodevidas a variações nas condições climáticas e à existência de diferentes raçasda bactéria (Ferreira, 1994) (Almeida etall., 2011).
Os nematóides de galhas das espécies Meloidogynejavanicae M.incognitasão encontrados afetando a cultura da soja em praticamente todas asregiões brasileiras onde ela é cultivada. Nas regiões Norte e Nordeste, aocorrência dessas espécies ainda não tem causado prejuízos de expressãoeconômica. Uma das causas da existência de poucas cultivares comercialmenteem uso e resistentes aos nematóides formadores de galhas pode ser atribuída àdificuldade de se utilizar metodologias mais prática na avaliação da resistência degrande número de linhagens, em condições de campo. A utilização demarcadores moleculares pode se tornar em excelente método para facilitar oprocesso de seleção de plantas resistentes as várias espécies de nematóides degalhas. Entre aproximadamente 200 cultivares testadas,apenas cinco são resistentes a M. javanicae trinta apresentam diferentes grausde resistência a M. incognita. A primeira espécie é a mais disseminada nosCerrados e a outra, embora de distribuição mais restrita, apresenta diferentesraças que podem interferir na reação de resistência das cultivares (Almeida etall., 2011).
O nematóide de cisto da soja - NCS - (Heteroderaglycines) veio a seconstituir num dos maiores desafios para os melhoristas e fitopatologistas. Derecente ocorrência no País, o NCS foi diagnosticado na safra 91/92 em váriosestados da região Centro-Oeste. Em algumas propriedades, ainda restritas aosEstados de Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul e Mato Grosso, chegou acausar perdas totais em áreas com alta população de cistos. A severidade dainfestação encontrada nessas propriedades e áreas marginais indica que essenematóide encontra-se bastante disseminado. Possivelmente o movimento demáquinas, equipamentos e sementes mal beneficiadas entre as regiõesprodutoras de soja seja o principal fator causador dessa alta disseminação. O desenvolvimento de cultivares resistentes às principais raçasdeve ter alta prioridade, pelo fato de terem sido identificadas nove raças dessenematóide ocorrendo no País. A raça 3 é a de maior predominância, embora jáforam identificadas também as raças 1, 2, 4, 5, 6, 9, 10 e 14 (Almeida et all., 2011).
Fontes de resistência a todas as raças já identificadas estão disponíveis no Bancode Germoplasma da Embrapa Soja. A herança de resistência é complexa, pelaexistência de muitos genes e combinações específicas de genes dominantes erecessivos (poligênica). 'Hartwig' é a única cultivar com resistência múltipla apraticamente todas as raças já identificadas. Três novas cultivares resistentes aoNCS foram lançadas recentemente - BRSMG Renascença e BRSMG Liderança,adaptadas para o Estado de Minas Gerais, e BRSMT Pintado, adaptada para oMato Grosso (Almeida et all., 2011).
Vários vírus também causam doenças na soja. O mais comum é o vírus domosaico comum da soja, mas o seu controle tem sido efetivo com uso decultivares resistentes e práticas culturais adequadas. A severidade desse vírusparece não merecer preocupações, exceto em algumas regiões onde ascultivares suscetíveis mostram intenso sintoma de mancha-café nas sementes,contribuindo para elevados descartes em lotes de sementes. O vírus da queimado broto foi constatado causando prejuízos significativos em algumas lavouras noNordeste do Estado do Paraná e no Sul de São Paulo. Sua ocorrência, porém, éesporádica e dependente da incidência de populações altas de alguns insetosvetores (trips). Como inexiste germoplasma com fatores de resistência a estevírus, o controle mais efetivo é através de práticas culturais e manejo da culturaadequados. Muitas outras viroses foram relatadas ocorrendo emsoja, podendo ser ainda consideradas de importância secundária (Almeida etall., 2011).
2.2.5. Resistência aos insetos pragas
Dentre as várias espécies de insetos encontradas nas áreas produtoras desoja, alguns são considerados como pragas pela importância dos danos quecausam. Entre os insetos desfolhadores, os mais importantes são as lagartas dasoja (Anticarsiagemmatalis) e falsa-medideira (Chryrodeixisincludens) ecoleópteros como o Colaspis, o Cerotoma e as vaquinhas. No grupo de pragas
sugadoras que atacam vagens e grãos da soja, os percevejos marrom
(Euschistusheros), pequeno (Piezodorusguildinii) e verde (Nezaraviridula) sãoos maiores causadores de prejuízos e, se não controlados adequadamente,podem causar perdas totais em lavouras (Almeida etall., 2011).
O Manejo Integrado de Pragas (MIP), envolvendo controle biológico equímico, é uma técnica bastante utilizada. Considerando o aspecto econômico eecológico, a resistência de plantas aos principais insetos pragas é altamentedesejável per se ou como componente do MIP. Foi relatado resistência nos genótipos PI 171451, PI 227687 e PI 229358. No Brasil, foiidentificado o genótipo PI 274454 como apresentando certo grau de resistência,embora tenha sido amplamente usada como fonte genética para período juvenilem baixas latitudes. Variado grau de resistência a insetossugadores e desfolhadores também foram relatados naslinhagens PI 274453, IAC73-2218, IAC78-2318, IAC80-596-2 e IAC80-4228 (Almeida etall., 2011).
Várias linhagens resistentes a insetos têm sido desenvolvidas no programa demelhoramento da Embrapa Soja. Entretanto, por possuírem potencial produtivomenor que as cultivares comercialmente em uso, quando em condições ideais decontrole de insetos, têm poucas chances de ser recomendados como novascultivares. A cv. IAC-100 foi a primeira cultivar lançada com resistência moderadaa percevejos e à lagarta da soja. As cvs. Lamar e Crockettforam lançadas nos Estados Unidos como tendo de moderada a boa resistência ainsetos desfolhadores (Almeida etall., 2011).
Resistência a percevejos e produtividade são caracteres independentescontrolados por poligenes. Portanto, para se ter maior sucesso nodesenvolvimento de linhagens resistentes e com alto potencial produtivo énecessário que os programas de melhoramento desenvolvam grande número delinhagens para serem avaliadas sob alta população do inseto (Almeida et all., 2011).
2.2.6. Boa qualidade fisiológica de semente
Essa é uma característica extremamente importante a ser considerada nomelhoramento da soja. No Brasil, grandes áreas de soja estão localizadas emregiões de clima tropical, que apresentam temperatura e umidade elevadasdurante o ciclo da cultura. Essas condições são detrimentais à qualidade dasemente nas fases de pré e pós-colheita, causando prejuízos aos produtores desementes, por elevar os custos de produção da semente e aumentar o descartede lotes que se encontram abaixo do padrão exigido de germinação e vigor. Osagricultores, usuários desta semente, também podem ter comprometimento norendimento das lavouras, por problemas de falhas e baixo estande de plantas. Odesenvolvimento de cultivares com alta qualidade fisiológica de sementes é umadas alternativas para solução desses problemas. As causas de deterioração dassementes podem ser patológicas, fisiológicas ou físicas. Freqüentemente,ocorrem em combinação e agem sinergisticamente na redução da germinação edo vigor da sementes (Almeida et all., 2011).
Várias fontes de germoplasma de boa qualidade fisiológica de sementeforam identificadas e são utilizadas em programas de melhoramento genéticovisando a obtenção de cultivares de excelente semente em ambientesdesfavoráveis. Como exemplo de germoplasma que possui essa característica,tem-se os genótipos TGm 737, TGm 685 e TGm 6931, originários do sudeste daÁsia, e as cultivares brasileiras FT-2, FT-5 e Doko. Alguns estudos mostraram que a herdabilidade dessecaracter, em sentido amplo e restrito, são baixas para resistência à perda de vigorem campo. Embora isso possa ser desencorajador a princípio, o programa demelhoramento da Embrapa Soja tem obtido grandes progressos na incorporaçãodessa característica em populações e linhagens. Para melhor avaliação dediferenças varietais de resistência à deterioração da semente, é importante termetodologias apropriadas para mensuração da qualidade das sementes quandosubmetidas aos estresses de campo, colheita e ou armazenamento. Para osmelhoristas, que necessitam avaliar milhares de linhagens, o método deve serprático, rápido, reproduzível e pouco oneroso. Foi determinadoque a técnica do envelhecimento precoce (42 oC e 95% UR por um período de 96horas de exposição de sementes colhidas na maturidade fisiológica) é um métodoeficiente para discriminar genótipos de soja com resistência à deterioração (Almeida et all., 2011).
2.2.7. Tolerância ao complexo de acidez do solo
De modo geral, os programas de melhoramento têm concentrado esforçosna obtenção de cultivares mais produtivas, porém dependentes de maiorutilização de corretivos e fertilizantes usados na recuperação da fertilidade dossolos. A maioria dos solos cultivados apresenta subsolo ácido, com restrição aodesenvolvimento do sistema radicular e fixação simbiótica do nitrogênio conseqüentemente causando um aproveitamento inadequado da água e dosnutrientes pela planta. Em solos ácidos, a toxicidade do alumínio e do manganêse a suplementação de cálcio e magnésio são contornadas com aplicações decalcário. A correção da acidez nas camadas mais profundas do solo apresentadificuldades de cunho prático, permanecendo o subsolo em condições inaptas aocrescimento das raízes em cultivares suscetíveis. Diversos genótipos de soja sãorelatados como tendo variado grau de tolerância ao alumínio e ao manganêstóxicos. Dentre eles, são destacadas as cvs. BR-7, IAC-4, IAC-8, IAC-9, IAC-13,FT-2, FT-5, FT-8, FT-14, Campos Gerais e MG/BR-22 (Garimpo) com sendotolerantes ao complexo de acidez do solo . Esses genótipos são amplamenteusados como fonte de genes no melhoramento (Almeida etall., 2011).
2.3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO
No melhoramento genético da soja normalmente estão envolvidas váriasfases, desde o desenvolvimento das populações, processos de seleção eavaliações das linhagens. Em uma primeira fase, sãodesenvolvidas as populações segregantes, através de hibridação artificiais, paraatender aos objetivos gerais e específicos dos programas de melhoramento. Emseguida, essas populações são conduzidas por várias gerações até que seobtenha um certo grau de homozigose genética (uniformidade). Em outra fase, apartir de populações em gerações mais avançadas, são selecionadas plantaspara o estabelecimento de testes de progênies e seleção de linhagens possuindocaracterísticas agronômicas desejáveis. Na fase seguinte, avalia-se produtividadee estabilidade de produção em um grande número de linhagens (Almeida etall., 2011).
Necessariamente, na seleção de genótipos superiores, é obrigatório empregarensaios de avaliação, repetidos em vários ambientes (locais e anos), para poderidentificar a interação do genótipo com o ambiente e a possível adaptação emfunção da produtividade e da estabilidade (Almeida etall., 2011).
Os métodos de melhoramento mais utilizados no avanço de gerações daspopulações segregantes são: genealógico (pedigree), população (bulk),genealógico modificado (SSD - single seeddescent) e retrocruzamento simples (Almeida etall., 2011).
Os métodos SSD e bulk são os mais utilizados no programa de melhoramento daEmbrapa Soja. Entretanto, modificações e/ou combinações de métodos tambémsão usadas alternativamente no processo de avanço de gerações. O método doretrocruzamento é bastante utilizado na incorporação de característicasimportantes em cultivares elites ou no desenvolvimento de populaçõesenvolvendo parentais não adaptados. O método de introduções é mais aplicadoem programas de melhoramento dependentes de germoplasma melhorado(linhagens e cultivares) desenvolvido em outros programas (Almeida etall., 2011).
A escolha dos parentais envolvidos nas hibridações depende dos objetivosestabelecidos no programa de melhoramento. Em geral, as cultivares possuemvários caracteres agronômicos que necessitam ser melhorados. Fontes de genespara caracteres qualitativos e quantitativos estão disponíveis em cultivarescomerciais, linhagens e no germoplasma existente nos Bancos de Germoplasma (Almeida etall., 2011).
Quando o objetivo do melhoramento é uma característica qualitativa, comoresistência a uma determinada doença, a escolha recai em cultivares e linhagensadaptadas e genótipos fontes de gene(s) para resistência. Para característicaquantitativa, como a produtividade, maior sucesso pode ser obtido entrecruzamentos envolvendo genótipos produtivos (Almeida etall., 2011).
2.3.1. Introduções de germoplasma melhorado
A introdução de linhagens, cultivares e populações de outras regiões oupaíses tem contribuído sobremaneira para a expansão da soja em áreas nãotradicionais. É um dos métodos mais utilizados, principalmente em programas demelhoramento em início de implantação. Esse método também é bastanteutilizado na obtenção de cultivares adaptadas para condições de baixas latitudes (Almeida etall., 2011).
Consiste basicamente na introdução de germoplasma, seleção dos genótipos comas características desejadas e avaliações em ensaios para identificação dosgenótipos superiores em desempenho agronômico. Quando se observa certadesuniformidade nas linhagens e cultivares que foram introduzidas, as plantas demelhor adaptação são selecionadas para o teste de progênies dessas plantas. Agrande maioria das cultivares recomendadas para as regiões de baixas latitudesforam desenvolvidas por este método de melhoramento, em introduções delinhagens conduzidas principalmente pelas instituições Embrapa Soja – NúcleoExperimental de Balsas e Embrapa Meio-Norte (Almeida etall., 2011).
2.3.2. Método genealógico (“pedigree”)
Este método tem sido utilizado com êxito para melhorar a produção degrãos e outras características agronômicas. No entanto, é um método muitotrabalhoso por requerer o controle genealógico das progênies dentro de famíliasem cada avanço de geração. Consiste na seleção de plantas na geração F2, nasmelhores progênies F3 e nas melhores progênies das famílias selecionadas apartir da geração F4. Ao se atingir uniformidade genética (homozigose) para ascaracterísticas desejadas, que ocorre geralmente a partir da geração F5, sãoextraídas linhagens. Por exemplo, na geração F2 são selecionadas e colhidasplantas considerando as características que se deseja na cultivar a serdesenvolvida. Cada planta-F2 é trilhada individualmente e suas sementes sãosemeadas em uma fileira de 2 a 4m de comprimento, constituindo uma progêniede plantas-F3. O melhorista compara essas progênies-F3 e seleciona de duas aquatro plantas dentro das melhores linhas. Novamente, as sementes dessasquatro plantas são semeadas em fileiras adjacentes, constituindo uma família dequatro progênies-F4. A partir dessa geração, as seleções se repetem com acolheita de plantas nas melhores progênies das melhores famílias. Nas geraçõesfinais, intensifica-se a seleção de plantas entre e dentro de famílias. Uma vezatingida uniformidade genética (linha pura), cada progênie é colhidaseparadamente e se constitui numa linhagem que irá participar dos ensaios paraavaliação de produção e atributos agronômicos. O método genealógico é eficientepara a seleção de características facilmente identificadas visualmente, tais como:resistência ao acamamento, à deiscência de vagens e às doenças, alturas deplanta e de inserção das vagens e ciclo da planta. A seleção visual para aprodução de grãos é eficiente somente para eliminar as linhagens com baixopotencial de produção. A seleção dos genótipos superiores só é possível com acondução de ensaios delineados em parcelas repetidas em vários ambientes(locais e anos) (Almeida etall., 2011).
2.3.3. Método da população (bulk)
É um método bastante prático e fácil de ser empregado para o avanço degerações e obtenção de linhagens homozigotas. Consiste no avanço sucessivode gerações segregantes por meio de semeadura e colheita até que seja atingidoum nível desejado de homozigose. As plantas-F2 de uma população são colhidasem conjunto, resultando em um único lote de semente-F3. Uma amostra desselote é semeada e novamente repete-se o processo por quantas gerações se desejar. Na geração F6, muitas plantas serão homozigotas para a maioria doscaracteres observáveis. A partir dessa geração, as plantas promissoras sãoextraídas dessa população e suas progênies são testadas. Uma das deficiênciasdeste método é a eliminação apenas parcial de tipos inferiores pela seleçãonatural. Isso pode ser contornado procedendo-se a eliminação (roguing) deplantas inferiores da população (Almeida etall., 2011).
2.3.4. Método genealógico modificado (SSD)
Este método foi proposto por Brim (1966) e passou a ser mais conhecidopor "Single SeedDescent” (S.S.D.). Consiste basicamente em avançar, para asgerações seguintes, cada planta da geração F2, por meio de uma única semente,até atingir certo grau de homozigose. Assim, de cada planta F2 de umdeterminado cruzamento, colhe-se uma única semente, ao acaso, para o avançode geração. Repete-se o processo com as gerações F3 e F4. A partir da geraçãoF5 ou F6, em vez de se tomar uma semente por planta, colhem-se plantasindividuais que serão semeadas em fileiras separadas e avaliadas paracaracterística agronômicas desejáveis. As progênies selecionadas (linhagens) sãoavaliadas posteriormente nos ensaios de produção. Uma variação deste método ébastante utilizada na Embrapa Soja. Ao invés de colher uma semente por planta,avançam-se as gerações pela colheita de uma ou mais vagens, somente nasplantas mais desejáveis de cada população. É um bom método, principalmentequando se dispõe de casa-de-vegetação ou locais de “multiplicação de inverno”,para avanço de geração. Por não sofrer influência do ambiente, é possívelavançar de duas a três gerações por ano. Outras vantagens deste método são:menor espaço por geração, menor dispêndio de esforço na colheita, não hánecessidade de anotações e a seleção para caracteres de alta herdabilidade(altura de planta, maturação, floração e resistência às doenças) pode serpraticada em plantas individuais (Almeida etall., 2011).
2.3.5. Método do retrocruzamento
Este método é mais apropriadamente utilizado quando se tem o objetivo detransferir uma característica específica para uma cultivar amplamente cultivada,porém possuidora de determinada limitação. É um método bastante utilizado paraincorporar fatores de resistência a doenças em cultivares suscetíveis ou paraincorporar qualquer outra característica considerada de herança simples. Paramaior eficiência deste método, é importante conhecer a herança do caráter a serincorporado. O genitor recorrente é utilizado em cruzamentos sucessivos com asua descendência, até atingir a sua constituição genotípica ao final do processo (Almeida etall., 2011).
O genitor doador, como o próprio nome indica, é aquele que contribui com o geneem questão, portanto participa apenas do cruzamento inicial. Após o cruzamentoinicial, as plantas-F1 são cruzadas novamente com o genótipo que se quermelhorar (primeiro retrocruzamento). O processo continua, sempre retrocruzandoa planta-F1 com o genitor recorrente, até que um nível desejável de genes dogenitor recorrente tenha sido recuperado. Em cada geração de retrocruzamentocom o parental recorrente, 50% de seus genes são recuperados. Ao final de seisou mais ciclos de retrocruzamentos, a nova cultivar difere da cultivar originalsomente pela característica incorporada. Para característica de controle genéticorecessivo, a transferência do gene é mais trabalhosa porque as plantas com ocaráter de interesse só pode ser identificada na geração-F2 (Almeida etall., 2011).
2.3.6. Teste de progênies
A seleção de plantas para o estabelecimento do teste de progênies érealizada em populações com certo grau de homozigose, geralmente a partir dageração-F5. As progênies são plantadas em fileiras simples de 2 a 4m decomprimento, em espaçamentos de 40 a 50cm. Cultivares elites de diferentesgrupos de maturação são intercaladas entre as progênies dos cruzamentos paraservir de comparação, durante o processo de seleção. As melhores progênies sãovisualmente selecionadas como linhagens que comporão os ensaios conduzidosem vários ambientes. Considera-se, no processo de seleção, o aspecto geral dasprogênies quanto aos atributos agronômicos como uniformidade para ciclo, hábitode crescimento, porte, atributos gerais para produtividade e resistências àdeiscência das vagens, ao acamamento e às doenças, além de outrascaracterísticas de interesse (Almeida etall., 2011).
3. CONCLUSÃO
Modificações nos cenários econômicos nacional e internacional, bem como no ambiente agrícola, têm feito com que os produtores necessitem a cada ano de novas cultivares de soja com maior teto de produtividade, aliado a resistência a doenças como a ferrugem asiática, mofo branco e aos nematóides. Novos eventos de biotecnologia também têm sido requeridos para facilitar o controle de ervas daninhas e insetos praga nas lavouras de soja. Para isso tem incorporado novas técnicas de melhoramento genético e novas formas de financiamento de pesquisas.
4. LITERATURA CITADA
Almeida, L. A., Kiihl, R. A. S., Miranda, M. A. C., Campelo, G. J. A. Recursos Genéticos e Melhoramento de Plantas para o Nordeste Brasileiro, Melhoramento da soja para regiões de baixas latitudes. Embrapa Soja, 1999.
CULTURA DA SOJA, Origem da cultura da soja. Disponível em:>. Acessado em: abril de 2011.
EMBRAPA. Disponível em: <http://www.cnpt.embrapa.br/publicacoes/sist-pord/soja04/index.htm>. Acessado em: abril de 2011.
EMBRAPA. Disponível em: <http://www.cnpso.embrapa.br/producaosoja/SojanoBrasil.htm>. Acessado em: abril de 2011.
UFPR. Disponível em: <http://bespa.agrarias.ufpr.be/paginas/livro/capitulo%201.pdf>. Acessado em: abril de 2011.
2.2.2. Produtividade e estabilidade de produção
Um dos principais objetivos a ser considerado no melhoramento da soja é oincremento da produtividade. Uma cultivar altamente produtiva representa umacombinação bem balanceada de genes. Uma vez atingido esse equilíbrio, ganhosadicionais de produtividade tornam-se mais difíceis de ser conseguidos. Porcausa disso, muitas cultivares em uma determinada região de produção possuemmuita similaridade genética (Almeida et all., 2011).
A expressão da produtividade é função das componentes genética eambiental e da interação entre ambas. Por causa da variação ambiental e dainteração que as cultivares apresentam nos vários ambientes, a produtividade éum caracter quantitativo que normalmente apresenta baixa herdabilidade. Issodificulta a seleção e a avaliação do potencial produtivo dos genótipos. Comoconseqüência, é necessário realizar extensiva avaliação (ensaios conduzidos emvários locais e anos) para a identificação de genótipos superiores emprodutividade e estabilidade de produção em certa amplitude de ambientes querepresentem os efeitos limitantes do clima, do solo e das pragas e doenças (Almeida etall., 2011).
Para aumentar a variabilidade genética e permitir recombinação gênicassão feitas hibridações na forma de cruzamentos simples, duplos e/ou múltiplospara formar as populações onde serão feitas as seleções. Na seleção dosparentais a serem combinados, são consideradas as características agronômicasdesejáveis que a nova cultivar deve possuir. Nos cruzamentos envolvendoprogenitores não melhorados (genótipos que não sofreram nenhum processo demelhoramento), é recomendável que pelo menos 75% dos genes nas populaçõesprovenham de genótipos adaptados. Nesse caso, para maiorsucesso no processo de seleção, é recomendável que se faça pelo menos umretrocruzamento ou cruzamento triplo envolvendo outra cultivar ou linhagem bemadaptada (Almeida etall., 2011).
2.2.3. Período juvenil longo
A soja é classificada como planta de dia curto (noites longas), mas existeuma ampla variabilidade genética de resposta às exigências fotoperiódicas. Ascultivares convencionais, na grande maioria, são altamente sensíveis a mudançasentre latitudes ou datas de semeadura devido às suas respostas às variações nofotoperíodo. Nas regiões tropicais, os fotoperíodos maiscurtos durante a estação de crescimento da soja reduzem o período vegetativo(florescimento precoce) e causam reduções na produtividade e no porte dasplantas. Existem relatos de alguns genótipos insensíveis ou neutros aos efeitos dofotoperíodo, porém essesgenótipos são muito precoces para serem usados no desenvolvimento decultivares para as médias e baixas latitudes, no Brasil (Almeida etall., 2011).
O uso da característica período juvenil longo foi a solução encontrada poralguns melhoristas de soja para retardar o florescimento em condições de diascurtos. Durante a fase juvenil, a soja não é induzida a florescer mesmo quandosubmetida afotoperíodo indutivo bem curto, permitindo assim maior crescimentovegetativo. O controle do florescimento, e conseqüentemente do porte da planta,representa fator básico a ser considerado no melhoramento para odesenvolvimento de cultivares menos sensíveis às variações de data desemeadura e com adaptação em faixas de latitudes mais baixas (Almeida etall., 2011).
Os trabalhos de adaptação da soja para os trópicos tiveram início noInstituto Agronômico de Campinas (IAC) e no Centro Nacional de Pesquisa deSoja, na década de 1970, com o desenvolvimento de populações entrecruzamentos de cultivares americanas com genótipos possuindo característica deperíodo juvenil longo. Vários genótipos com essa característica foramidentificados e usados no desenvolvimento de cultivares. Inicialmente, foramutilizados os genótipos Santa Maria (Karutoby), PI 159925 e PI 240664. Posteriormente, foram identificadas e selecionadas mutações naturais, expressando grau variado de juvenilidade, como IAC73-2736, OCEPAR9, Paranagoiana, Doko-pjl, Savanão, BR-1-pjl, entre outras.) que ocorreram emvárias cultivares, sendo então utilizadas como progenitores nos cruzamentos paraa geração de cultivares de diferentes grupos de maturação, em ambientes debaixas latitudes (Almeida et all., 2011).
Os genes que controlam o florescimento, em condições de dias curtos, sãodiferentes daqueles que atuam em condições de dias longos; portanto, oflorescimento em condições de dias longos tem pouco valor na previsão doflorescimento em condições de dias curtos. O período juvenil longo écondicionado por genes recessivos que podem ser influenciados por outroseventos genéticos na planta (Almeida etall., 2011).
O fato de ter controle genético simples e recessivo para florescimentotardio permite que os trabalhos de seleção para juvenilidade possam serconduzidos fora da região de adaptação. Essa estratégia é usada no programa demelhoramento da Embrapa Soja, localizado em Londrina, PR. Resume-se emantecipar a semeadura das populações e linhagens entre 20 de setembro a 10 deoutubro, situação de fotoperíodo curto que permite identificar e selecionargenótipos com período juvenil apropriado para todas as amplitudes de latitudes epara os sistemas de produção que requerem a antecipação de semeadura (Almeida etall., 2011).
Usando essa estratégia, o programa de melhoramento da Embrapa Sojatem mostrado alta eficiência no desenvolvimento de populações e linhagens quesão posteriormente introduzidas para avaliação nas regiões de baixas latitudes. As primeiras cultivares desenvolvidas e indicadas paraessas áreas foram Tropical, Timbira, BR-10 (Teresina) e BR-11 (Carajás). Porém, maior eficiência é obtida com programa de melhoramentoconduzido na própria região de adaptação da soja. Por essa razão, a EmbrapaSoja criou o Centro Experimental de Balsas, localizado no Estado do Maranhão,que em atuação conjunta com a Embrapa Meio-Norte, localizada em Teresina(PI), para dar sustentação ao programa de melhoramento de soja para as regiõesNorte e Nordeste. Como resultado, foram criadas as cvs. BR-27 (Seridó), BR-28(Cariri), Embrapa 9 (Bays), Embrapa 30 (Vale do Rio Doce), Embrapa 31 (Mina),Embrapa 32 (Itaqui), Embrapa 33 (Cariri RC), Embrapa 34 (Teresina RC), e maisrecentemente as cvs. Embrapa 63 (Mirador), MA/BRS-64 (Parnaíba), MA/BRS-65(Sambaíba), MA/BRS-163 (Pati) e MA/BRS-164 (Seridó RCH) (Almeida etall., 2011).
2.2.4. Resistência às principais doenças
Entre os principais fatores que limitam a obtenção de altos rendimentosestão as doenças que, em geral, são de difícil controle. Um grande número dedoenças causadas por fungos, bactérias, nematóides e vírus foi identificado noBrasil. O controle das doenças através de resistência genética é aforma mais econômica e eficaz, mas também deve ser encarada como parte deum sistema integrado de manejo da cultura (Almeida etall., 2011).
A doença mancha olho-de-rã (Cercosporasojina), identificada em 1971,causou grandes prejuízos em lavouras de soja cultivadas com cultivaressuscetíveis, desde a região Sul até o Norte-Nordeste brasileiro. Apesar de estarsob controle com o uso de cultivares resistentes, ela causa preocupação devido asua capacidade em desenvolver raças mais agressivas. No passado, as principaisfontes de resistência utilizadas eram as cvs. Davis e Santa Rosa. Com a quebrada resistência da cv. Santa Rosa, quando do aparecimento da nova raça 15desse patógeno, todas as cultivares originadas de cruzamentos com essa cultivarforam imediatamente substituídas por cultivares resistentes a essa raça. Pelaseveridade com que essa doença ocorreu e pela potencialidade de grandesperdas caso ocorra novas epidemias, não é mais permitida a recomendação decultivares suscetíveis. Cultivares com fontes diversificadas de resistência às raçasexistentes no País estão disponíveis para uso nos programas de melhoramentopara desenvolver cultivares de soja resistentes (Almeida et all., 2011).
O cancro da haste (Diaporthephaseolorumf.sp. meridionalis) é deocorrência mais recente. Foi identificado pela primeira vez no sul do Paraná e emáreas restritas no Mato Grosso, na safra 88/89. Dizimou milhares de hectares desoja nos Estados do Sul, Sudeste e Centro-Oeste e encontra-se disseminado namaioria das regiões produtoras do País. Várias fontes deresistência foram identificadas, existindo um número apreciável de cultivares elinhagens de soja que possuem resistência. Foi identificadona cv. Tracy-M, dois pares de genes dominantes condicionando a reação deresistência a esta doença. Entretanto, estudos realizados na Embrapa Sojaevidenciaram herança simples monogênica nessa cultivar e em várias outrascultivares brasileiras. O programa demelhoramento conduzido pela Embrapa Soja tem procurado diversificar o uso defontes de resistência ao cancro da haste, de modo a minimizar as possibilidadesde prejuízos caso ocorra quebra de resistência nas cultivares atualmente em usocomercial (Almeida etall., 2011).
Muitas outras doenças fúngicas também causam danos econômicos àcultura. Embora de ocorrência mais restrita e limitadas a algumas regiões e áreas,chegam a provocar significativa queda de produção quando as condições declima e/ou solo são favoráveis. Doenças como antracnose (Colletotrichumtruncatum), oídio (Microsphaeradiffusa), seca da haste e vagem (Phomopsisspp.), mancha alvo / podridão radicular (Corynesporacassiicola), mela das folhas(Rhizoctoniasolani), podridão branca da haste (Sclerotiniasclerotiorum), podridãoparda da haste (Phialophoragregata) e novas doenças recém identificadas comopodridão radicular vermelha (Fusariumsolanif.sp. glycines) e podridõesradiculares causadas por Macrophominaphaseolinae Cylindrocladiumclavatum,dentre outras, devem ser consideradas em programas de melhoramento comvistas ao desenvolvimento de cultivares resistentes ou tolerantes (Almeida et all., 2011).
Porém, para algumas dessas doenças, existem poucas informações sobregermoplasma com fatores de resistência. Existe ainda a necessidade de seremdesenvolvidas metodologias mais práticas, que facilitem o processo de seleção deplantas resistentes nas populações cultivadas no campo. Estudos básicos defontes de resistência, de herança genética e de metodologias apropriadas paraseleção estão sendo pesquisados para a maioria dessas doenças (Almeida etall., 2011).
Três doenças bacterianas ocorrem na soja. Pústula bacteriana(Xanthomonasaxonopodispv. glycines) e fogo selvagem (Pseudomonassyringaepv. tabaci) não representam problemas, pois a grande maioria das cultivares emuso comercial é resistente. O crestamento bacteriano (Pseudomonassavastanoipv. glycinea) está presente praticamente em todas as regiões, mas representa serde maior importância no Sul do Brasil. As cultivares em cultivo não apresentamresistência, com raras exceções, porém tem sido observadas variações regionais,atingindo baixo e alto graus de infecção. Possivelmente essas variações sãodevidas a variações nas condições climáticas e à existência de diferentes raçasda bactéria (Ferreira, 1994) (Almeida etall., 2011).
Os nematóides de galhas das espécies Meloidogynejavanicae M.incognitasão encontrados afetando a cultura da soja em praticamente todas asregiões brasileiras onde ela é cultivada. Nas regiões Norte e Nordeste, aocorrência dessas espécies ainda não tem causado prejuízos de expressãoeconômica. Uma das causas da existência de poucas cultivares comercialmenteem uso e resistentes aos nematóides formadores de galhas pode ser atribuída àdificuldade de se utilizar metodologias mais prática na avaliação da resistência degrande número de linhagens, em condições de campo. A utilização demarcadores moleculares pode se tornar em excelente método para facilitar oprocesso de seleção de plantas resistentes as várias espécies de nematóides degalhas. Entre aproximadamente 200 cultivares testadas,apenas cinco são resistentes a M. javanicae trinta apresentam diferentes grausde resistência a M. incognita. A primeira espécie é a mais disseminada nosCerrados e a outra, embora de distribuição mais restrita, apresenta diferentesraças que podem interferir na reação de resistência das cultivares (Almeida etall., 2011).
O nematóide de cisto da soja - NCS - (Heteroderaglycines) veio a seconstituir num dos maiores desafios para os melhoristas e fitopatologistas. Derecente ocorrência no País, o NCS foi diagnosticado na safra 91/92 em váriosestados da região Centro-Oeste. Em algumas propriedades, ainda restritas aosEstados de Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul e Mato Grosso, chegou acausar perdas totais em áreas com alta população de cistos. A severidade dainfestação encontrada nessas propriedades e áreas marginais indica que essenematóide encontra-se bastante disseminado. Possivelmente o movimento demáquinas, equipamentos e sementes mal beneficiadas entre as regiõesprodutoras de soja seja o principal fator causador dessa alta disseminação. O desenvolvimento de cultivares resistentes às principais raçasdeve ter alta prioridade, pelo fato de terem sido identificadas nove raças dessenematóide ocorrendo no País. A raça 3 é a de maior predominância, embora jáforam identificadas também as raças 1, 2, 4, 5, 6, 9, 10 e 14 (Almeida et all., 2011).
Fontes de resistência a todas as raças já identificadas estão disponíveis no Bancode Germoplasma da Embrapa Soja. A herança de resistência é complexa, pelaexistência de muitos genes e combinações específicas de genes dominantes erecessivos (poligênica). 'Hartwig' é a única cultivar com resistência múltipla apraticamente todas as raças já identificadas. Três novas cultivares resistentes aoNCS foram lançadas recentemente - BRSMG Renascença e BRSMG Liderança,adaptadas para o Estado de Minas Gerais, e BRSMT Pintado, adaptada para oMato Grosso (Almeida et all., 2011).
Vários vírus também causam doenças na soja. O mais comum é o vírus domosaico comum da soja, mas o seu controle tem sido efetivo com uso decultivares resistentes e práticas culturais adequadas. A severidade desse vírusparece não merecer preocupações, exceto em algumas regiões onde ascultivares suscetíveis mostram intenso sintoma de mancha-café nas sementes,contribuindo para elevados descartes em lotes de sementes. O vírus da queimado broto foi constatado causando prejuízos significativos em algumas lavouras noNordeste do Estado do Paraná e no Sul de São Paulo. Sua ocorrência, porém, éesporádica e dependente da incidência de populações altas de alguns insetosvetores (trips). Como inexiste germoplasma com fatores de resistência a estevírus, o controle mais efetivo é através de práticas culturais e manejo da culturaadequados. Muitas outras viroses foram relatadas ocorrendo emsoja, podendo ser ainda consideradas de importância secundária (Almeida etall., 2011).
2.2.5. Resistência aos insetos pragas
Dentre as várias espécies de insetos encontradas nas áreas produtoras desoja, alguns são considerados como pragas pela importância dos danos quecausam. Entre os insetos desfolhadores, os mais importantes são as lagartas dasoja (Anticarsiagemmatalis) e falsa-medideira (Chryrodeixisincludens) ecoleópteros como o Colaspis, o Cerotoma e as vaquinhas. No grupo de pragas
sugadoras que atacam vagens e grãos da soja, os percevejos marrom
(Euschistusheros), pequeno (Piezodorusguildinii) e verde (Nezaraviridula) sãoos maiores causadores de prejuízos e, se não controlados adequadamente,podem causar perdas totais em lavouras (Almeida etall., 2011).
O Manejo Integrado de Pragas (MIP), envolvendo controle biológico equímico, é uma técnica bastante utilizada. Considerando o aspecto econômico eecológico, a resistência de plantas aos principais insetos pragas é altamentedesejável per se ou como componente do MIP. Foi relatado resistência nos genótipos PI 171451, PI 227687 e PI 229358. No Brasil, foiidentificado o genótipo PI 274454 como apresentando certo grau de resistência,embora tenha sido amplamente usada como fonte genética para período juvenilem baixas latitudes. Variado grau de resistência a insetossugadores e desfolhadores também foram relatados naslinhagens PI 274453, IAC73-2218, IAC78-2318, IAC80-596-2 e IAC80-4228 (Almeida etall., 2011).
Várias linhagens resistentes a insetos têm sido desenvolvidas no programa demelhoramento da Embrapa Soja. Entretanto, por possuírem potencial produtivomenor que as cultivares comercialmente em uso, quando em condições ideais decontrole de insetos, têm poucas chances de ser recomendados como novascultivares. A cv. IAC-100 foi a primeira cultivar lançada com resistência moderadaa percevejos e à lagarta da soja. As cvs. Lamar e Crockettforam lançadas nos Estados Unidos como tendo de moderada a boa resistência ainsetos desfolhadores (Almeida etall., 2011).
Resistência a percevejos e produtividade são caracteres independentescontrolados por poligenes. Portanto, para se ter maior sucesso nodesenvolvimento de linhagens resistentes e com alto potencial produtivo énecessário que os programas de melhoramento desenvolvam grande número delinhagens para serem avaliadas sob alta população do inseto (Almeida et all., 2011).
2.2.6. Boa qualidade fisiológica de semente
Essa é uma característica extremamente importante a ser considerada nomelhoramento da soja. No Brasil, grandes áreas de soja estão localizadas emregiões de clima tropical, que apresentam temperatura e umidade elevadasdurante o ciclo da cultura. Essas condições são detrimentais à qualidade dasemente nas fases de pré e pós-colheita, causando prejuízos aos produtores desementes, por elevar os custos de produção da semente e aumentar o descartede lotes que se encontram abaixo do padrão exigido de germinação e vigor. Osagricultores, usuários desta semente, também podem ter comprometimento norendimento das lavouras, por problemas de falhas e baixo estande de plantas. Odesenvolvimento de cultivares com alta qualidade fisiológica de sementes é umadas alternativas para solução desses problemas. As causas de deterioração dassementes podem ser patológicas, fisiológicas ou físicas. Freqüentemente,ocorrem em combinação e agem sinergisticamente na redução da germinação edo vigor da sementes (Almeida et all., 2011).
Várias fontes de germoplasma de boa qualidade fisiológica de sementeforam identificadas e são utilizadas em programas de melhoramento genéticovisando a obtenção de cultivares de excelente semente em ambientesdesfavoráveis. Como exemplo de germoplasma que possui essa característica,tem-se os genótipos TGm 737, TGm 685 e TGm 6931, originários do sudeste daÁsia, e as cultivares brasileiras FT-2, FT-5 e Doko. Alguns estudos mostraram que a herdabilidade dessecaracter, em sentido amplo e restrito, são baixas para resistência à perda de vigorem campo. Embora isso possa ser desencorajador a princípio, o programa demelhoramento da Embrapa Soja tem obtido grandes progressos na incorporaçãodessa característica em populações e linhagens. Para melhor avaliação dediferenças varietais de resistência à deterioração da semente, é importante termetodologias apropriadas para mensuração da qualidade das sementes quandosubmetidas aos estresses de campo, colheita e ou armazenamento. Para osmelhoristas, que necessitam avaliar milhares de linhagens, o método deve serprático, rápido, reproduzível e pouco oneroso. Foi determinadoque a técnica do envelhecimento precoce (42 oC e 95% UR por um período de 96horas de exposição de sementes colhidas na maturidade fisiológica) é um métodoeficiente para discriminar genótipos de soja com resistência à deterioração (Almeida et all., 2011).
2.2.7. Tolerância ao complexo de acidez do solo
De modo geral, os programas de melhoramento têm concentrado esforçosna obtenção de cultivares mais produtivas, porém dependentes de maiorutilização de corretivos e fertilizantes usados na recuperação da fertilidade dossolos. A maioria dos solos cultivados apresenta subsolo ácido, com restrição aodesenvolvimento do sistema radicular e fixação simbiótica do nitrogênio conseqüentemente causando um aproveitamento inadequado da água e dosnutrientes pela planta. Em solos ácidos, a toxicidade do alumínio e do manganêse a suplementação de cálcio e magnésio são contornadas com aplicações decalcário. A correção da acidez nas camadas mais profundas do solo apresentadificuldades de cunho prático, permanecendo o subsolo em condições inaptas aocrescimento das raízes em cultivares suscetíveis. Diversos genótipos de soja sãorelatados como tendo variado grau de tolerância ao alumínio e ao manganêstóxicos. Dentre eles, são destacadas as cvs. BR-7, IAC-4, IAC-8, IAC-9, IAC-13,FT-2, FT-5, FT-8, FT-14, Campos Gerais e MG/BR-22 (Garimpo) com sendotolerantes ao complexo de acidez do solo . Esses genótipos são amplamenteusados como fonte de genes no melhoramento (Almeida etall., 2011).
2.3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO
No melhoramento genético da soja normalmente estão envolvidas váriasfases, desde o desenvolvimento das populações, processos de seleção eavaliações das linhagens. Em uma primeira fase, sãodesenvolvidas as populações segregantes, através de hibridação artificiais, paraatender aos objetivos gerais e específicos dos programas de melhoramento. Emseguida, essas populações são conduzidas por várias gerações até que seobtenha um certo grau de homozigose genética (uniformidade). Em outra fase, apartir de populações em gerações mais avançadas, são selecionadas plantaspara o estabelecimento de testes de progênies e seleção de linhagens possuindocaracterísticas agronômicas desejáveis. Na fase seguinte, avalia-se produtividadee estabilidade de produção em um grande número de linhagens (Almeida etall., 2011).
Necessariamente, na seleção de genótipos superiores, é obrigatório empregarensaios de avaliação, repetidos em vários ambientes (locais e anos), para poderidentificar a interação do genótipo com o ambiente e a possível adaptação emfunção da produtividade e da estabilidade (Almeida etall., 2011).
Os métodos de melhoramento mais utilizados no avanço de gerações daspopulações segregantes são: genealógico (pedigree), população (bulk),genealógico modificado (SSD - single seeddescent) e retrocruzamento simples (Almeida etall., 2011).
Os métodos SSD e bulk são os mais utilizados no programa de melhoramento daEmbrapa Soja. Entretanto, modificações e/ou combinações de métodos tambémsão usadas alternativamente no processo de avanço de gerações. O método doretrocruzamento é bastante utilizado na incorporação de característicasimportantes em cultivares elites ou no desenvolvimento de populaçõesenvolvendo parentais não adaptados. O método de introduções é mais aplicadoem programas de melhoramento dependentes de germoplasma melhorado(linhagens e cultivares) desenvolvido em outros programas (Almeida etall., 2011).
A escolha dos parentais envolvidos nas hibridações depende dos objetivosestabelecidos no programa de melhoramento. Em geral, as cultivares possuemvários caracteres agronômicos que necessitam ser melhorados. Fontes de genespara caracteres qualitativos e quantitativos estão disponíveis em cultivarescomerciais, linhagens e no germoplasma existente nos Bancos de Germoplasma (Almeida etall., 2011).
Quando o objetivo do melhoramento é uma característica qualitativa, comoresistência a uma determinada doença, a escolha recai em cultivares e linhagensadaptadas e genótipos fontes de gene(s) para resistência. Para característicaquantitativa, como a produtividade, maior sucesso pode ser obtido entrecruzamentos envolvendo genótipos produtivos (Almeida etall., 2011).
2.3.1. Introduções de germoplasma melhorado
A introdução de linhagens, cultivares e populações de outras regiões oupaíses tem contribuído sobremaneira para a expansão da soja em áreas nãotradicionais. É um dos métodos mais utilizados, principalmente em programas demelhoramento em início de implantação. Esse método também é bastanteutilizado na obtenção de cultivares adaptadas para condições de baixas latitudes (Almeida etall., 2011).
Consiste basicamente na introdução de germoplasma, seleção dos genótipos comas características desejadas e avaliações em ensaios para identificação dosgenótipos superiores em desempenho agronômico. Quando se observa certadesuniformidade nas linhagens e cultivares que foram introduzidas, as plantas demelhor adaptação são selecionadas para o teste de progênies dessas plantas. Agrande maioria das cultivares recomendadas para as regiões de baixas latitudesforam desenvolvidas por este método de melhoramento, em introduções delinhagens conduzidas principalmente pelas instituições Embrapa Soja – NúcleoExperimental de Balsas e Embrapa Meio-Norte (Almeida etall., 2011).
2.3.2. Método genealógico (“pedigree”)
Este método tem sido utilizado com êxito para melhorar a produção degrãos e outras características agronômicas. No entanto, é um método muitotrabalhoso por requerer o controle genealógico das progênies dentro de famíliasem cada avanço de geração. Consiste na seleção de plantas na geração F2, nasmelhores progênies F3 e nas melhores progênies das famílias selecionadas apartir da geração F4. Ao se atingir uniformidade genética (homozigose) para ascaracterísticas desejadas, que ocorre geralmente a partir da geração F5, sãoextraídas linhagens. Por exemplo, na geração F2 são selecionadas e colhidasplantas considerando as características que se deseja na cultivar a serdesenvolvida. Cada planta-F2 é trilhada individualmente e suas sementes sãosemeadas em uma fileira de 2 a 4m de comprimento, constituindo uma progêniede plantas-F3. O melhorista compara essas progênies-F3 e seleciona de duas aquatro plantas dentro das melhores linhas. Novamente, as sementes dessasquatro plantas são semeadas em fileiras adjacentes, constituindo uma família dequatro progênies-F4. A partir dessa geração, as seleções se repetem com acolheita de plantas nas melhores progênies das melhores famílias. Nas geraçõesfinais, intensifica-se a seleção de plantas entre e dentro de famílias. Uma vezatingida uniformidade genética (linha pura), cada progênie é colhidaseparadamente e se constitui numa linhagem que irá participar dos ensaios paraavaliação de produção e atributos agronômicos. O método genealógico é eficientepara a seleção de características facilmente identificadas visualmente, tais como:resistência ao acamamento, à deiscência de vagens e às doenças, alturas deplanta e de inserção das vagens e ciclo da planta. A seleção visual para aprodução de grãos é eficiente somente para eliminar as linhagens com baixopotencial de produção. A seleção dos genótipos superiores só é possível com acondução de ensaios delineados em parcelas repetidas em vários ambientes(locais e anos) (Almeida etall., 2011).
2.3.3. Método da população (bulk)
É um método bastante prático e fácil de ser empregado para o avanço degerações e obtenção de linhagens homozigotas. Consiste no avanço sucessivode gerações segregantes por meio de semeadura e colheita até que seja atingidoum nível desejado de homozigose. As plantas-F2 de uma população são colhidasem conjunto, resultando em um único lote de semente-F3. Uma amostra desselote é semeada e novamente repete-se o processo por quantas gerações se desejar. Na geração F6, muitas plantas serão homozigotas para a maioria doscaracteres observáveis. A partir dessa geração, as plantas promissoras sãoextraídas dessa população e suas progênies são testadas. Uma das deficiênciasdeste método é a eliminação apenas parcial de tipos inferiores pela seleçãonatural. Isso pode ser contornado procedendo-se a eliminação (roguing) deplantas inferiores da população (Almeida etall., 2011).
2.3.4. Método genealógico modificado (SSD)
Este método foi proposto por Brim (1966) e passou a ser mais conhecidopor "Single SeedDescent” (S.S.D.). Consiste basicamente em avançar, para asgerações seguintes, cada planta da geração F2, por meio de uma única semente,até atingir certo grau de homozigose. Assim, de cada planta F2 de umdeterminado cruzamento, colhe-se uma única semente, ao acaso, para o avançode geração. Repete-se o processo com as gerações F3 e F4. A partir da geraçãoF5 ou F6, em vez de se tomar uma semente por planta, colhem-se plantasindividuais que serão semeadas em fileiras separadas e avaliadas paracaracterística agronômicas desejáveis. As progênies selecionadas (linhagens) sãoavaliadas posteriormente nos ensaios de produção. Uma variação deste método ébastante utilizada na Embrapa Soja. Ao invés de colher uma semente por planta,avançam-se as gerações pela colheita de uma ou mais vagens, somente nasplantas mais desejáveis de cada população. É um bom método, principalmentequando se dispõe de casa-de-vegetação ou locais de “multiplicação de inverno”,para avanço de geração. Por não sofrer influência do ambiente, é possívelavançar de duas a três gerações por ano. Outras vantagens deste método são:menor espaço por geração, menor dispêndio de esforço na colheita, não hánecessidade de anotações e a seleção para caracteres de alta herdabilidade(altura de planta, maturação, floração e resistência às doenças) pode serpraticada em plantas individuais (Almeida etall., 2011).
2.3.5. Método do retrocruzamento
Este método é mais apropriadamente utilizado quando se tem o objetivo detransferir uma característica específica para uma cultivar amplamente cultivada,porém possuidora de determinada limitação. É um método bastante utilizado paraincorporar fatores de resistência a doenças em cultivares suscetíveis ou paraincorporar qualquer outra característica considerada de herança simples. Paramaior eficiência deste método, é importante conhecer a herança do caráter a serincorporado. O genitor recorrente é utilizado em cruzamentos sucessivos com asua descendência, até atingir a sua constituição genotípica ao final do processo (Almeida etall., 2011).
O genitor doador, como o próprio nome indica, é aquele que contribui com o geneem questão, portanto participa apenas do cruzamento inicial. Após o cruzamentoinicial, as plantas-F1 são cruzadas novamente com o genótipo que se quermelhorar (primeiro retrocruzamento). O processo continua, sempre retrocruzandoa planta-F1 com o genitor recorrente, até que um nível desejável de genes dogenitor recorrente tenha sido recuperado. Em cada geração de retrocruzamentocom o parental recorrente, 50% de seus genes são recuperados. Ao final de seisou mais ciclos de retrocruzamentos, a nova cultivar difere da cultivar originalsomente pela característica incorporada. Para característica de controle genéticorecessivo, a transferência do gene é mais trabalhosa porque as plantas com ocaráter de interesse só pode ser identificada na geração-F2 (Almeida etall., 2011).
2.3.6. Teste de progênies
A seleção de plantas para o estabelecimento do teste de progênies érealizada em populações com certo grau de homozigose, geralmente a partir dageração-F5. As progênies são plantadas em fileiras simples de 2 a 4m decomprimento, em espaçamentos de 40 a 50cm. Cultivares elites de diferentesgrupos de maturação são intercaladas entre as progênies dos cruzamentos paraservir de comparação, durante o processo de seleção. As melhores progênies sãovisualmente selecionadas como linhagens que comporão os ensaios conduzidosem vários ambientes. Considera-se, no processo de seleção, o aspecto geral dasprogênies quanto aos atributos agronômicos como uniformidade para ciclo, hábitode crescimento, porte, atributos gerais para produtividade e resistências àdeiscência das vagens, ao acamamento e às doenças, além de outrascaracterísticas de interesse (Almeida etall., 2011).
3. CONCLUSÃO
Modificações nos cenários econômicos nacional e internacional, bem como no ambiente agrícola, têm feito com que os produtores necessitem a cada ano de novas cultivares de soja com maior teto de produtividade, aliado a resistência a doenças como a ferrugem asiática, mofo branco e aos nematóides. Novos eventos de biotecnologia também têm sido requeridos para facilitar o controle de ervas daninhas e insetos praga nas lavouras de soja. Para isso tem incorporado novas técnicas de melhoramento genético e novas formas de financiamento de pesquisas.
4. LITERATURA CITADA
Almeida, L. A., Kiihl, R. A. S., Miranda, M. A. C., Campelo, G. J. A. Recursos Genéticos e Melhoramento de Plantas para o Nordeste Brasileiro, Melhoramento da soja para regiões de baixas latitudes. Embrapa Soja, 1999.
CULTURA DA SOJA, Origem da cultura da soja. Disponível em:
EMBRAPA. Disponível em: <http://www.cnpt.embrapa.br/publicacoes/sist-pord/soja04/index.htm>
EMBRAPA. Disponível em: <http://www.cnpso.embrapa.br/producaosoja/SojanoBrasil.htm
UFPR. Disponível em: <http://bespa.agrarias.ufpr.be/paginas/livro/capitulo%201.pdf
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